A sejtbiológia alapjai

Előnézet

A jegyzetről

Pálfia Zsolt, Dr. Kristóf Zoltán: A sejtbiológia alapjai

Vásárlás (500 Ft)

Név

A sejtbiológia alapjai

Típus

Felsőoktatás

Tantárgy

Sejtbiológia

Év

2013

Szak

Biológia

Intézmény

Szegedi Tudományegyetem

0 letöltés

Szerző

b.hanna

Létrehozva

2022-01-04

Oldalak száma

172

Jelentem

A sejtbiológia alapjai Pálfia Zsolt Dr. Kristóf Zoltán A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtbiológia alapjai írta Pálfia Zsolt és Dr. Kristóf Zoltán szerkesztette: Pálfia Zsolt Szerzői jog © 2013 Eötvös Loránd Tudományegyetem E könyv kutatási és oktatási célokra szabadon használható. Bármilyen formában való sokszorosítása a jogtulajdonos írásos engedélyéhez kötött. Készült a TÁMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0073 számú, „E-learning természettudományos tartalomfejlesztés az ELTE TTK-n” című projekt keretében. Konzorciumvezető: Eötvös Loránd Tudományegyetem, konzorciumi tagok: ELTE TTK Hallgatói Alapítvány, ITStudy Hungary Számítástechnikai Oktató- és Kutatóközpont Kft. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ Tartalom 1. Bevezetés .................................................................................................................................. 1 2. A sejtek molekulái ...................................................................................................................... 2 Funkciós csoportok ................................................................................................................ 2 A szénhidrátok ...................................................................................................................... 4 Monoszacharidok ........................................................................................................... 4 Monoszacharid származékok ............................................................................................ 6 Oligoszacharidok ........................................................................................................... 7 Poliszacharidok ............................................................................................................. 8 Glikokonjugátumok ........................................................................................................ 9 Lipidek ............................................................................................................................... 10 Az összetett, hidrolizálható lipidek ................................................................................... 10 Egyszerű, nem hidrolizálható lipidek ................................................................................ 14 A fehérjék ........................................................................................................................... 16 A nukleinsavak .................................................................................................................... 20 Néhány szervetlen vegyület szerkezeti és összegképlete ............................................................... 22 3. Az eukarióta sejtek felépítése ...................................................................................................... 25 4. A sejtmembrán szerkezete és működése ......................................................................................... 28 Membránszerkezet ................................................................................................................ 28 A membrán fluiditása és szerveződése ...................................................................................... 30 Transzportfolyamatok ........................................................................................................... 31 5. Sejtmag ................................................................................................................................... 34 A magvacska ....................................................................................................................... 36 A lamina ............................................................................................................................. 38 A magpórus komplex ............................................................................................................ 38 Transzport a sejtmag és citoplazma között ................................................................................. 39 6. Génkifejeződés; A riboszómák szerkezete és működése .................................................................... 42 Transzkripció – Az átírás ....................................................................................................... 42 Az RNS feldolgozása ............................................................................................................ 43 A transzláció, a riboszómák szerkezete, működése ...................................................................... 44 7. Az endoplazmatikus retikulum ..................................................................................................... 46 Durvafelszínű endoplazmatikus retikulum (DER) ....................................................................... 46 Simafelszínű endoplazmatikus retikulum (SER) ......................................................................... 48 8. A Golgi-készülék ...................................................................................................................... 51 A Golgi-készülék felépítése .................................................................................................... 51 A Golgi-készülék működése ................................................................................................... 52 A vezikuláris transzport ......................................................................................................... 54 9. A szekréciós apparátus ............................................................................................................... 56 10. Az endoszomális–lizoszomális kompartimentum ........................................................................... 59 Az endocitózis ..................................................................................................................... 59 A lizoszomális kompartimentum ............................................................................................. 60 Extralizoszomális proteindegradáció ........................................................................................ 62 11. A növényi sejtek vakuoláris rendszere ......................................................................................... 64 A vakuólum feladatai ............................................................................................................ 64 Turgor ........................................................................................................................ 64 Térfogatnövelés ........................................................................................................... 64 Homeosztázis .............................................................................................................. 64 Védelem a patogének és növényevők ellen ........................................................................ 65 Toxikus anyagok felhalmozása, elkülönítése ...................................................................... 65 Színanyagok felhalmozása ............................................................................................. 65 Raktározó feladat ......................................................................................................... 65 Lítikus feladat .............................................................................................................. 65 A lítikus és a fehérjeraktározó vakuólum ................................................................................... 66 Lipidraktározás .................................................................................................................... 68 12. A mikrotestek ......................................................................................................................... 70 A peroxiszómák ................................................................................................................... 70 iii A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtbiológia alapjai Glioxiszóma ........................................................................................................................ 71 Levél peroxiszóma ............................................................................................................... 71 Glikoszóma ......................................................................................................................... 71 Hidrogenoszóma .................................................................................................................. 72 13. A mitokondriumok .................................................................................................................. 73 A mitokondrium felépítése ..................................................................................................... 73 A mitokondrium működése .................................................................................................... 74 A mitokondriumok osztódása .................................................................................................. 75 Eredete ............................................................................................................................... 76 14. A plasztiszok és a fotoszintézis .................................................................................................. 77 Kloroplasztisz ...................................................................................................................... 77 A plasztiszok egyéb típusai .................................................................................................... 78 Proplasztisz ................................................................................................................. 79 Kromoplasztisz ............................................................................................................ 79 Leukoplasztisz ............................................................................................................. 80 Amiloplasztisz ............................................................................................................. 80 Etioplasztisz ................................................................................................................ 80 Gerontoplasztisz ........................................................................................................... 80 A plasztiszok (és mitokondriumok) eredete, endoszimbióta elmélet ................................................ 81 Mai endoszimbionta példák .................................................................................................... 83 Plasztisz–mag géntranszfer ..................................................................................................... 83 Fehérje transzport a plasztiszba (targeting) ................................................................................ 84 Fotoszintézis ....................................................................................................................... 85 A fotoszintézis fényszakasza .......................................................................................... 86 Ciklikus fotofoszforiláció ............................................................................................... 90 Calvin-ciklus ............................................................................................................... 90 C4-es szénasszmilációs út ............................................................................................... 90 Fotorespirációs komplex ................................................................................................ 92 15. A sejtváz ............................................................................................................................... 94 A mikrotubuláris váz ............................................................................................................. 94 A mikrotubulusok ......................................................................................................... 94 A sejtközpont .............................................................................................................. 96 A csillók és ostorok ...................................................................................................... 96 Az aktinváz ......................................................................................................................... 97 Motorfehérjék ...................................................................................................................... 98 Az intermedier filamentumok ................................................................................................. 98 16. Sejt-sejt, sejt-ECM kapcsolatok, jelátvitel ................................................................................... 100 A sejtkapcsoló molekulák és szerkezetek fő típusai ................................................................... 100 Occludin és Claudin .................................................................................................... 100 Cadherinek ................................................................................................................ 101 Az integrinek ............................................................................................................. 102 Immunglobulinszerű adhéziós molekulák ........................................................................ 102 Szelektinek ................................................................................................................ 103 Jelátvitel receptorokkal ........................................................................................................ 103 Jelátvitel: sejtek közötti kommunikáció réskapcsolatokon keresztül .............................................. 106 17. A növényi sejtfal ................................................................................................................... 108 A sejtfal képződése ............................................................................................................. 108 A sejtfalat felépítő anyagok .................................................................................................. 109 Cellulóz .................................................................................................................... 109 Kallóz ...................................................................................................................... 111 Keresztkötő glikánok vagy hemicellulózok ...................................................................... 111 Pektin ....................................................................................................................... 113 Fehérjék .................................................................................................................... 114 Inkrusztáló és adkrusztáló anyagok ................................................................................ 115 A sejtfal szerkezete ............................................................................................................. 116 A sejtfal megnyúlása ................................................................................................... 116 A pollenfal szerkezete, kialakulása ................................................................................. 116 Apoplasztikus és szimplasztikus szállítás ................................................................................. 117 iv A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtbiológia alapjai Az endodermisz szerepe a sejt apoplasztikus-szimplasztikus szállításának átváltásában ............ 118 Plazmodezmák ........................................................................................................... 118 Sejtfal-sejtmembrán kapcsolat ............................................................................................... 120 A sejtfal szerepe a sejt védelmében ........................................................................................ 120 18. A sejtciklus és a sejtosztódás .................................................................................................... 122 A sejtciklus ....................................................................................................................... 122 Nemzedékváltakozás, növényi és állati életciklus ...................................................................... 126 A sejtosztódás .................................................................................................................... 126 Mitózis ..................................................................................................................... 126 Meiózis ..................................................................................................................... 129 19. A sejtpusztulás ...................................................................................................................... 132 A nekrózis ......................................................................................................................... 132 A programozott sejthalál ...................................................................................................... 132 20. A sejtek vizsgálatának módszertani alapjai ................................................................................. 136 Fénymikroszkópia .............................................................................................................. 136 Fáziskontraszt mikroszkópia ......................................................................................... 137 Fluoreszcens mikroszkópia ........................................................................................... 137 Fénymikroszkópos mikrotechnika .................................................................................. 138 Elektronmikroszkópia .......................................................................................................... 140 Elektronmikroszkópos mikrotechnika ............................................................................. 143 Kriotechnika .............................................................................................................. 146 Az elektronmikroszkópos kép értelmezése – Műtermékek .................................................. 146 Fagyasztva törés, fagyasztva maratás, replikakészítés ................................................................ 148 A citokémiai módszerek alapjai ............................................................................................. 150 Enzimcitokémia ......................................................................................................... 151 Immuncitokémia ......................................................................................................... 153 Autoradiográfia .................................................................................................................. 155 A sejtalkotók centrifugális ülepítéssel történő elkülönítése – Sejtfrakcionálás ................................. 157 Homogenizálás ........................................................................................................... 157 Centrifugálás ............................................................................................................. 159 A. Animációk ............................................................................................................................ 165 Ajánlott irodalom ....................................................................................................................... 167 v A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ 1. fejezet - Bevezetés Az ismert életformák sejtes szerveződésűek. Az evolúció során két alapvető sejtszerveződési típus alakult ki: a prokarióta és az eukarióta sejt. E két sejttípus felépítése és működése sok tekintetben különbözik, de a legalapvetőbb anyagcserefolyamatok nagyfokú, a közös eredetre utaló hasonlóságot mutat. Az eukarióta sejtekből alakultak ki a soksejtű szervezetek melyeknek szerveződési és működési alapegysége a sejt. Egyedfejlődésük során számos különböző sejttípus jön létre, melyek egymással együttműködve és egymásra hatva hozzák létre a szervezetüket felépítő szöveteket, szerveket. A sejtek felépítésének és működésének megértése, a megszerzett ismeretek alkalmazása a biológia számos területén alapvető fontosságú. A pro- és eukarióta egysejtű vagy soksejtű szervezetek (illetve a belőlük származó sejtek) vizsgálatával több tudományterület is foglalkozik. Ezek egyike a sejtbiológia (citológia) a biológiai tudományok szerteágazó területe, amely a sejtek szerkezetével, működésének jelenségeivel és szabályozásával, fiziológiai tulajdonságaival, a sejtek felépítésében részt vevő sejtszervecskékkel, a sejt és környezete kölcsönhatásaival, a sejtek interakcióival és kommunikációjával, a sejtciklussal, sejtek osztódásával, differenciálódásával, a sejtpusztulással stb. foglalkozik. Kutatási módszereinek többsége molekuláris biológiai és genetikai vizsgálat. A sejtbiológia számos ponton kapcsolódik a genetikai, a biokémiai, a molekuláris biológiai, az immunológiai, a fejlődéstani tudományterületekhez. A biológia alapképzésben ezért fontos alapozó tárgy a sejtek legfontosabb tulajdonságait és működését tárgyaló sejtbiológiai kurzus. Ismeretanyagát több felsőbbéves kurzus is felhasználja. E könyv jellemzően a soksejtű eukarióta sejtek felépítésével, szerkezeti elemeivel és azok működési alapjaival foglalkozik. A fejezetek többsége az egyes sejtorganellumokat tárgyalja. A sejtalkotókkal és a sejt alapvető működésével foglalkozó anyagrészeket mintegy keretbe foglalja a sejtek makromolekuláival, illetve a legalapvetőbb sejtbiológiai vizsgálati módszerekkel foglalkozó két fejezet. A biológiai kutatásokban – és ebből fakadóan az oktatásában is – ma már megkerülhetetlen a molekuláris szemlélet alkalmazása, különösen igaz ez a sejtbiológia különböző területeire. Ezért még a sejtbiológia alapszintű tanulmányozásához/tanulásához, az ismeretek eredményes feldolgozásához nélkülözhetetlenek a szervetlen és szerveskémiai alapismeretek. A sejtek makromolekuláival foglalkozó fejezet a teljesség igénye nélkül ad leltárszerű áttekintést a könyv anyagában előforduló makromolekulák és monomerjeik, alkotóelemeik szerkezetéről. Nem helyettesíti a biológusképzésben szükséges és elvárható kémiai műveltséget, de segít felidézni azt. A módszertani blokk azokat a legfontosabb („klasszikus”) vizsgálati eljárásokat ismerteti röviden, amelyek valamely sejtorganellum vagy jelenség leírásánál említésre kerülnek és hozzájárulnak az új ismeretek megértéséhez. Fontosnak tartjuk, hogy a sejtek, sejtszervecskék szerkezetének tanulmányozásában nélkülözhetetlen és a sejtalkotók előforduló elektronmikroszkópos felvételek, fényképek értelmezéséhez, a fotókon. 1 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ 2. fejezet - A sejtek molekulái A sejteket felépítő molekulákat szervetlen és szerves vegyületekre oszthatjuk. Közöttük a határvonal nem éles, a velük kapcsolatos természettudományos ismeretek gyarapodása mellett definíciójuk többször is változott. Szerves vegyületeknek alapvetően a széntartalmú molekulákat tekintjük, melyek a szénen kívül legnagyobb mennyiségben hidrogén-, nitrogén- és oxigénatomokat tartalmazhatnak. Ebben a fejezetben a teljesség igénye nélkül tekintjük át a sejtek felépítésében és működésében alapvető és ezért a tananyag elsajátításához megismerendő legfontosabb szerves vegyületcsoportokat és azok jellegzetes molekuláit. A felsorolt vegyületek részletes ismertetésével a kémiai és biokémiai kurzusok foglalkoznak. Funkciós csoportok A szerves vegyületek jellemző kémiai reakcióit meghatározó, egymáshoz és a molekula egyéb részéhez kovalensen kapcsolódó atomok együttesét funkciós csoportnak nevezzük. Egy molekula két vagy akár többféle funkciós csoportot is tartalmazhat. Az egyes funkciós csoportok kémiai viselkedését a csoportot tartalmazó molekula mérete nem vagy csak kismértékben, de a molekulában lévő további funkciós csoportok akár jelentősen is befolyásolhatják. A funkciós csoportokat atomi összetételük, kémiai tulajdonságaik, a csoportot tartalmazó molekula szénláncának sajátosságai, valamint az azonos funkciós csoportok száma alapján is lehet csoportosítani. A funkciós csoport szénatomjához csatlakozó első szénatomot alfa, a másodikat béta, a harmadikat gamma szénatomnak stb. nevezzük. a lánc utolsó szénatomja kapja az omega jelzést. A leggyakrabban előforduló funkciós csoportok között számos oxigéntartalmú található. Az egy vagy több hidroxilcsoportot tartalmazó szerves vegyületek az alkoholok és a fenolok. Az alkoholokban a hidroxilcsoportok nyílt vagy nem aromás gyűrűt képező telített szénhidrogénlánchoz csatlakoznak. Ha a hidroxilcsoport közvetlenül aromás gyűrűre kapcsolódik („R” = aromás gyűrű) fenolokról beszélünk. A hidroxilcsoportot tartalmazó szerves vegyületek általánosított képlete. Az „R” lehet nyílt vagy nem aromás gyűrűt képező telített szénhidrogénlánc (alkoholok), vagy aromás gyűrű (fenolok). Az alkoholok származékai a két alkohol kondenzációs (vízkilépéses) reakciójában létrejövő éterek. (A köznyelvben használatos éter szó a dietil-étert jelöli.) Az éterkötés általánosított szerkezeti képlete. R1 és R2 lehet azonos vagy különböző széhidrogéncsoport. A szerves molekulákban egy szénatom és a hozzá kettős kötéssel kapocslódó oxigénatom képezi a karbonilcsoportot. A karbonilvegyületek közé sorolhatóak (a teljesség igénye nélkül) az aldehidek, a ketonok, a karbonsavak, az észterek, savanhidridek is. A karbonilcsoportot láncközi pozícióban tartalmazzák a ketonok, a szénlánc végén pedig az aldehidek. A karbonilcsoporthoz kapcsolódó szénlánc egyaránt tartalmazhat alifás és/vagy aromás elemeket. A legegyszerűbb, egy szénatomos, karbonilcsoportot tartalmazó vegyület a formaldehid (H2C=O). Aldehid (bal oldalt) és keton (jobbra) funkciós csoport általánosított szerkezeti képlete. Ugyanazon (láncvégi) szénatomra kapcsolódó karbonilcsoportból és hidroxilcsoportból áll a karboxilcsoport, amely összetett funkciós csoport. A karboxilcsoportot tartalmazó vegyületek vizes közegben proton leadására képesek, vagyis savas jellegűek. Az egy karboxilcsoportot tartalmazó nyílt láncú, telített karbonsavak 2 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtek molekulái (monokarbonsav) homológ sort alkotnak. Egy szénatomot tartalmaz a hangyasav, az ecetsav két, a propionsav három, a vajsav 4 szénatomos. A telített monokarbonsavak homológ sorának nagyobb szénatomszámú tagjait zsírsavaknak nevezzük. Karboxilcsoport (pirossal jelölve) a karbonsavak általánosított szerkezeti képletében. Két szénatomos karbonsav az ecetsav szerkezeti képlete. Két szénatomos karbonsav, az ecetsav ionja az acetát-ion (balra) és a szintén erősen reakcióképes formája az acetilgyök (jobbra). Alkoholok (vagy fenolok) és savak kondenzációs reakciójából keletkeznek az észterek. A sav reakciópartner lehet karbonsav vagy ásványi sav, ez alapján a reakciótermék karbonsavészter vagy szervetlen sav (pl. foszforsav, kénsav, salétromsav) észtere. Az észterek általában hajlamosak hidrolízisre. Az észterkötés (pirossal jelölve) általánosított szerkezeti képlete. A karbonsavszármazékok másik nagy csoportját alkotják a két szerves sav kondenzációs reakciójából keletkező savanhidridek. A savanhidridek általánosított szerkezeti képlete. R1 és R2 jelölhet azonos vagy különböző szénláncokat. A szerves peroxidokban peroxid funkciós csoport található. Ha a peroxidcsoport egyik oldalán hidrogén helyezkedik el, akkor szerves hidroperoxidról (ez nem azonos a hidrogénperoxiddal!) beszélünk. Igen erősen reakcióképes funkciós csoport, mivel az O−O kötés könnyen felszakad, és szabad gyökök keletkeznek. A peroxidcsoport (pirossal jelölve) általánosított szerkezeti képlete. R1 és R2 lehet azonos, vagy R2 lehet hidrogén (hidroperoxid!). A funkciós csoportok között igen fontos a kén- és a nitrogén- tartalmúak szerepe is. Ilyenek például az aminocsoportok, a tiolok, a szulfidok és diszulfidok stb. 3 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtek molekulái A bázikus tulajdonságú aminok nitrogént tartalmaznak a funkciós csoportjukban. A szénlánc komponens tartalmazhat aromás és nyílt szénláncú elemeket is. A nitrogénhez karbonil funkciós csoporttal (C=O) kapcsolódó szénláncú vegyületek az amidok. Az aminok (balra) és az amidok (jobbra) általánosított szerkezeti képlete. A funkciós csoportjukban kénatomot tartalmazó szerves molekulák a kénorganikus vegyületek. A kéntartalmú funkciós csoportok igen változatosak. Itt az alkoholok, az éterek és a peroxidok analógjait, azaz a tiolokat, a szulfidokat és a diszulfidokat sorakoztajuk fel. Balról jobbra haladva a tiol, a szulfid és a diszulfid funkciós csoportok (pirossal jelölve). Néhány példa a funkcióscsoportokra: A glicerin, a glicerinaldehid és a glicerinsav szerkezeti képlete. A piroszőlősav (ionja a piruvát) és a tejsav (ionja a laktát) szerkezeti képlete. Acetil-koenzim-A (az S a koenzim-A láncvégi SH csoportját jelöli, amelyhez tioészter kötést kialakítva kapcsolódik az acetil gyök). A szénhidrátok A szénhidrátok vagy szacharidok a természetben legnagyobb mennyiségben előforduló szerves, karbonilcsoportot tartalmazó polihidroxi-oxovegyületek, karbonilcsoportot és hidroxilcsoportokat tartalmaznak. Monoszacharidok A molekulaszerkezet összetettsége alapján a szénhidrátok legegyszerűbb képviselői az egyszerű cukrok vagy monoszacharidok. A karbonilcsoport szénláncon belüli helyzete szerint lehetnek polihidroxi-aldehidek (aldózok) vagy polihidroxi-ketonok (ketózok). Összegképletük CnH2nOn, ahol n leggyakrabban 3 (triózok), 4 (tetrózok), 5 (pentózok) vagy 6 (hexózok). A triózok (pl. D-glicerinaldehid, dihidroxi-aceton) fontos szerepet játszanak a szénhidrátok lebontásában és szintézisében. 4 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtek molekulái A karbonilcsoporton kívül a szénhidrátok szénatomjai egy-egy hidroxilcsoportot hordoznak. A nyílt láncú alak több ún. aszimmetriacentrumot tartalmazhat. A hidroxilcsoportok térállásának kombinációja különbözteti meg egymástól az azonos szénatomszámú monoszacharidokat (pl. a hexózok között a glükóz, galaktóz, mannóz stb.). Az egymással tükörszimmetrikus molekulák egy adott cukor D és L optikai izomerjei (pl. D- és L-glükóz). A természetben előforduló monoszacharidok többsége D-változat. A monoszacharidok vizes oldatban gyűrű alakot vesznek fel, intramolekuláris ún. ciklo-félacetál kötés jön létre a karbonilcsoport és egy hidroxilcsoport között. A hattagú gyűrűt piranóznak, az öttagút furanóznak nevezik (ezek a gyűrűs formák a legstabilabbak). A gyűrű záródásakor az eredetileg a karbonilcsoportot hordozó szénatomon kialakuló ún. glikozidos hidroxilcsoport térállása kétféle lehet, ezért α- és β- sztereoizomerek jönnek létre. A leggyakoribb hexoaldóz, a glükóz nemcsak monoszacharidként, de diszacharidokban és poliszacharidokban is elterjedt, származékai számos vegyület kialakításában részt vesznek. Központi szerepet játszik a sejtek energiaforgalmában, szerkezeti funkciójú molekulák kialakításában. A D-glükóz (szőlőcukor) nyílt láncú, valamint α- és β- (gyűrűs) alakja. A D-glükóz α- és β- (gyűrűs) alakja. A D-galaktóz és D-mannóz (szintén hexoaldózok) α-piranózgyűrűs szerkezeti képlete. Egy hexoketóz, a D-fruktóz (gyümölcscukor) furanózgyűrűs alakja. 5 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtek molekulái Öt szénatomos furanózgyűrűs cukrok a D-ribóz (balra) és a 2-dezoxi-D-ribóz (jobbra). Előbbi a ribonukleotidok és a ribonukleinsavak, utóbbi a DNS (dezoxiribonukleinsav) alkotóeleme. A furanózgyűrűk glikozidos hidroxilcsoportja a szerves bázisok nitrogénatomjához kapcsolódik (N-glikozid). Monoszacharid származékok A monoszacharidok származékai közül kiemelkedőek a foszfát-észterek, melyek egyaránt fontos szerepet töltenek be a szénhidrátok felépítésében és lebontásában, a fotoszintézis során a CO2 megkötésében: a szénhidrát anyagcsere intermedier termékei. A cukrok szulfát-észterei poliszacharidok (pl. kondroitin) felépítésében vesznek részt. Az aminocukrok esetében a gyűrű alakú molekula egyik alkoholos (nem glikozidos) hidroxilcsoportja van aminocsoportra cserélve. A D-glükózamin proteoglikánok alkotóeleme, az N-acetil-D-glükózamin a kitin monomerje, β-1,4 kötésekkel alkot hosszú láncokat. Hexózamin a D-glükózamin (balra) és származéka, az N-acetil-D-glükózamin szerkezeti képlete. Ha egy monoszacharid glikozidos hidroxilcsoportja kondenzációs reakció során kapcsolódik egy másik hidroxilcsoportot tartalmazó molekula –OH csoportjával, ún. O-glikozid keletkezik. Ha a glikozidos hidroxilcsoport a reakciópartner amino- vagy iminocsoportjával alkot vízkilépéssel hoz létre C–N kötést (nukleozid), N-glikozid jön létre. Redukciós és oxidációs reakcióiban további származékok keletkezhetnek. Megfelelő körülmények között a nyíltláncú, azaz karbonilcsoportot tartalmazó aldózok és ketózok redukciójuk során alkoholokká alakulnak. A kialakuló cukoralkoholok szintén nyíltláncúak (pl. a glicerin). A glicerin egy háromértékű alkohol, számos anyagcserefolyamat köztes terméke. A monoszacharidok különböző mértékű oxidációjával alakulnak ki (többek közt) a uronsavak. A reakció során a láncvégi hidroxilcsoport oxidálódik, a molekula gyűrűs szerkezete megmarad. Az uronsavak például poliszacharidok (pektin) monomerjei lehetnek. 6 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtek molekulái Oligoszacharidok A szénhidrátok glikozidos hidroxilcsoportja kondenzációs reakcióban, kovalens (éter-) kötéssel kapcsolódhat egy másik szénhidrát molekula glikozidos vagy alkoholos (nem glikozidos) hidroxilcsoportjához. A kialakuló kötés glikozidkötés, a létrejövő új molekulák glikozid típusú vegyületek. Két monoszacharid kapcsolódásával jönnek létre a diszacharidok, hároméval a triszacharidok stb. Nem nagyszámú (néhányszor tíz) egység kapcsolódásával kialakuló vegyületeket soroljuk az oligoszacharidok közé. A diszacharidok kialakításában résztvevő monomerek lehetnek egyformák vagy különbözőek. A diszacharidokat alkotó két molekula közötti kötés többféleképpen is megvalósulhat (a kötésben részt vevő szénatomok számozásával jelöljük). Vízben jól oldódnak, számos anyagcserefolyamatban szerepet játszanak. A szacharóz vagy répacukor egy α-D-glükopiranóz és egy β-D-fruktofuranóz molekulából épül fel, 1–2 glikozidos kötéssel. A maltóz egy α-D-glükopiranóz és egy β-D-glükopiranóz molekulából áll, α-glikozidos 1–4 kötésben. A keményítő hidrolízisterméke. A cellobióz két β-D-glükózból β-1–4 kötéssel épül fel. Szerkezete a glikozidos hidroxilcsoportok térállásában tér el a maltózétól. A cellulóz részleges hidrolízisével állítható elő. A laktóz 1-4 kötéssel egymáshoz kapcsolódó β-D-glükózból és β-D-galaktózból épül fel. Emlősök anyatejében fordul elő, felszívódásakor hidrolizál, alkotóelemeit a máj veszi fel és glükózzá alakítja. 7 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtek molekulái Az oligoszacharidok szerepe igen változatos. Részt vesznek a sejtek felületi molekuláris „mintázatának” kialakításában, a sejt felismerési és szabályozási folyamatokban. Képviselőit megtaláljuk a sejtközötti térben is. Az oligoszacharidok között számos molekula összetett fehérjék (pl. glikoproteinek) és lipidek (glikolipidek) komponensei. Rendkívüli változatosságot mutatnak, melynek alapja a különböző monoszacharidok nagy száma, a monomer egységek számának és kapcsolódási lehetőségeinek bősége. Poliszacharidok A poliszacharidok (glikánok) monoszacharidokból és/vagy monoszacharid származékokból vízkilépéses reakcióban (kondenzáció) keletkező glikozidos kötéseket tartalmaznak. Makromolekulák, molekulatömegük nagy, akár több száz vagy ezer monoszacharidból épülnek fel. Jellemzőik a polimerizációs fok (felépítésükben részt vevő monomer egységek száma), a kémiai összetétel, a polimerben kialakuló kötéstípusok (pl. hidrogénhíd) minősége. Osztályozásukra lehetőséget ad összetételük (azonos vagy különböző monomerek alkotják) és architektúrájuk (a polimerlánc szerkezetének) vizsgálata. Homoglikánok Az azonos monomerekből felépülő poliszacharidok a homoglikánok. A cellulóz a növényi sejtfal fő alkotóeleme. Lineáris molekula, néhány száztól több ezer D-glükóz β-1,4 glikozidos kötéssel történő összekapcsolódásával szintetizálódik. Ha az egyes cellulóz szálak rendezetten egymás mellett helyezkednek el, közöttük hidrogénhíd kötésrendszer alakulhat ki. Bomlásterméke a cellobióz. A keményítő a növényi sejtek tartalék tápanyaga, poliszacharid keverék, kb. 1 rész amilózból és 4 rész amilopektinből áll. Az amilóz átlag 300–1000 D-glükóz monomerből felépülő α-1,4 glikozidos kötéssel el nem ágazó, helikális lefutású lánccá kapcsolódó poliszacharid. Az amilopektin több ezer D-glükózból felépülő α-1,4 láncot alkot, amelyen azonban 24-36 monomerenként α-1,6 kötésű elágazások vannak. Balra az amilóz el nem ágazó, helikális lánca, jobbra az amilopektin látható. A glükogén az állatok és a gombák tartalák tápanyaga. Az amilopektinhez hasonló elágazó láncból áll, de molekulája több elágazást tartalmaz: az α-1,6 kötésű elágazások között átlag 8–12 D-glükóz monomer található. A glikogén elágazó láncának részlete. A kitin egyenes láncú, N-acetil-D-glükózaminból β-1,4 kötésekkel szerveződő polimer. A rovarok és gombák vázanyaga. A pektinek α-1,4 kötésrendszerű, D-galakturonsavakból álló, egyenes láncú polimerek. 8 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtek molekulái Heteroglikánok Az eltérő monomerekből felépülő poliszacharidok a heteroglikánok. Jellegzetes képviselőik a glükózaminoglikánok (GAG), melyek ismétlődő diszacharid egységekből épülnek fel, és hosszú, el nem ágazó poliszacharid láncokat képeznek. A diszacharid egységek két különböző monoszacharidból állnak, melyek gyakran módosult aminocukrok. Például a hialuronát D-glükuronsav és N-acetil-D-glükózamin diszacharid egységekből létrejövő egyenes lánc. A diszacharidban a D-glükuronsavhoz β-1,3 kötéssel kapcsolódik az N-acetil-D-glükózamin, a diszaxharid egységek β-1,4 kötéssel kapcsolódnak. A hialuronsav az állati szervezetek sejtközötti állományának fontos összetevője, igen hosszú, akár több tízezer diszacharid egységből álló, a glükuronsav karboxilcsoportja miatt savas jellegű molekula. A GAG vegyületcsoportba tartozik az állati szervezetekben a hialuronát mellett a heparin, heparán-szulfát, kondroitinszulfát, keratán-szulfát, dermatán-szulfát. Megtalálhatók az ízületi folyadékban, porc-, ín- és csontszövetben, a szaru anyagában, a bazális membránokban stb. Többségükben szulfátcsoport észteresíti az egyik vagy mindkét monoszacharid valamely funkciós csoportját. A növényekben előforduló GAG pl. a xiloglükán vagy a glükuronoarabinoxilán. Glikokonjugátumok Az oligoszacharidokhoz, lipidekhez, peptidekhez és proteinekhez kovalensen kötéssel kapcsolódó glikánok a glikokonjugátumok. Számos biológiailag aktív makromolekula tartozik ebbe a csoportba. Részt vesznek a sejt-sejt kapcsolatokban, a sejtfelismerésben, a sejt-sejtközötti mátrix kölcsönhatásokban, a sejtek differenciálódási folyamataiban stb. A peptidoglikán (más néven murein) a bakteriális (a Bacteria csoportra jellemző) sejtfal anyaga. Az N-acetilglükózamin és az N-acetil-muraminsav monoszacharidok β-1,4 glikozidos kötéssel egyenes, el nem ágazó láncokat képeznek. A láncok egymással párhuzamosan futnak, közöttük az N-acetil-muraminsav egységekhez kapcsolódó rövid, 4–5 aminosavból álló oligopeptid láncok teremtenek lehetőséget az aminocukor láncok közötti keresztkötések kialakítására. Az oligopeptidek összetétele és kapcsolódásuk speciális, fajra jellemző. A cukorláncok lemezekbe rendeződnek és többrétegű kristályrácsszerű struktúrába szerveződve alakítják ki a 8–80 nm vastag bakteriális sejtfalat. A peptidoglikán egy rétegének felépítése (Escherichia coli). (NAG = N-acetil-glükózamin, NAM = N-acetilmuraminsav) A proteoglikánok erősen glikozilált membrán- vagy mátrixfehérjék, jelentős szerepet játszanak az állati sejtközötti mátrix tulajdonságainak kialakításában. A molekula alapját egyes plazmamembrán- vagy extracelluláris fehérjék adják, amelyekhez kovalens kötéssel kapcsolódik számos glükózaminoglikán. Utóbbi komponensek negatív töltésű funkciós csoportjai miatt a proteoglikán is negatív töltésű lesz, ezért jelentős mennyiségű kationt és víz molekulát képes megkötni. A proteoglikánok tulajdonságait alapvetően a GAG komponensek mennyisége és összetétele határozza meg. A glikoproteinek olyan fehérjék, melyekhez glikozidos kötéssel egy vagy több oligoszacharid oldallánc kapcsolódik (glikoziláció). N-kapcsolt az oligoszacharid, ha az aszparaginsav nitrogéntartalmú oldalláncán az NH2 funkciós csoportra kötődik (N-glikoziláció). Az O-kapcsolt oligoszacharid általában a fehérje szerin vagy treonin aminosav hidroxilcsoportjára kötődik (O-glikoziláció). Fejlett oligoszacharid oldalláncokkal rendelkeznek a sejtfelszíni 9 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtek molekulái glikoproteinek. Van közöttük enzim, struktúraalkotó, hormon, receptor, transzport stb. molekula. Szerepük szerteágazó. A glikolipidekben az oligoszacharid komponensek lipidmolekulára (pl. ceramidokra) kötődnek fel kovalens kötéssel. Szerepet játszanak többek közt a sejt-sejt kapcsolatokban, receptor funkciókban. Lipidek Vízben és poláros oldószerekben gyakorlatilag nem oldódó (hidrofób) vegyületek, amelyek apoláros oldószerekkel oldhatók. Az egyes ide sorolt vegyületcsoportok kémiai szerkezete változatos és egymástól jellegzetes eltéréseket mutat. Egyetlen közös tulajdonságuk az oldhatóságuk. A lipideket osztályozhatjuk az élő szervezetekben betöltött funkciójuk szerint vagy kémiai szerkezetük szerint. Funkciójuk szerint tápanayag- és energiaraktározó, struktúraalkotó és speciális funkciójú lipideket, kémiai tulajdonságaik alapján a hidrolizálható (összetett) és a nem hidrolizálható (egyszerű) lipideket különböztetjük meg. Az egyszerű lipidek közé sorolhatók pl. a terpének, karotinoidok, szteroidok, egyes vitaminok, az összetett lipidek képviselői a neutrális zsírok, olajok, viaszok, a foszfo- és glikolipidek. A lipidek osztályozása az élő szervezetekben betöltött funkciójuk szerint. Az összetett, hidrolizálható lipidek A zsírsavak Számos összetett lipid építőelemei, sok anagcserefolyamat köztes termékei. Sok lipidvegyület tartalmaz zsírsav(ak)at, melyek felépítése alapvetően befolyásolja a lipidmolekulák tulajdonságait. A zsírsavak általában hosszabb (4–30 szénatomból álló), telített vagy telítetlen alifás szénláncú, láncvégi karboxilcsoportot tartlamazó monokarbonsavak. A molekula vázát – kevés kivételtől eltekintve – el nem ágazó, nyílt szénlánc képezi. Általánosított képletük: CH3–(CH2)n–COOH. A karboxilcsoportot követő szénatom az α, a lánc utolsó szénatomja az ω jelölést kapja. A zsírsav általánosított szerkezeti képlete. A természetben megtalálható zsírsavak – szintézisük sajátosságai miatt – általában páros számú szénatomból állnak. A telített zsírsavak nem tartalmaznak kettős kötést, ezért szénláncuk egyenes. Leggyakoribb képviselőjük a palmitinsav és a sztearinsav. A palmitinsav (C16) szerkezeti képlete. 10 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A sejtek molekulái A sztearinsav (C18) szerkezeti képlete. A telítetlen zsírsavak egy vagy több szén-szén kettős kötést tartalmaznak. Előbbi esetben a kettős kötés általában a szénlánc 9. és 10. szénatomja között alakul ki, több kettős kötés előfordulásakor azok három szénatomnyi távolságra követik egymást (pl. linolsav). Jellegzetes képviselői az olajsav, linolsav, linolénsav, arachidonsav. A természetben előforduló telítetlen zsírsavakban a kettős kötések jellemzően cisz-konfigurációjúak, a természetben előforduló transz-konfiguráció ritka. A különböző élelmiszerekben előforduló transz kettős kötést tartalmazó, ún. transz-zsírsavak többsége mesterséges eredetű, a többszörös telítetlen kötéseket tartalmazó olajok részleges telítése során jönnek létre. A kettős kötések korlátozzák a lánc szénatomok körüli mozgását, a cisz-konfiguráció a lánc erőteljes, míg a transz-konfigurációjú kisebb mértékű „megtörését” eredményezi. Cisz- (bal oldalon) és transz-konfigurációjú kettős kötés. A cisz-konfigurációjú kettős kötésben a két pillératom hidrogénatomja a szénlánc azonos, a transz-konfigurációjúban a lánc ellentétes oldalán van. Az olajsav szerkezeti képlete. A kék számok a szénlánc szénatomjainak számozását mutatják. A zöld jelölések a (cisz-konfigurációjú) telítetlen kötés helyét jelölik (ezek szerint az olajsav ω-9 zsírsav). A linolsav szerkezeti képlete (a kettős kötések cisz-konfigurációjúak!). Azokat a többszörösen telítetlen zsírsavakat, amelyek szintézis