A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana

Előnézet

A jegyzetről

podani János: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana

Vásárlás (500 Ft)

Név

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana

Típus

Felsőoktatás

Tantárgy

Növényrendszertan

Év

2014

Szak

Biológia

Intézmény

Szegedi Tudományegyetem

0 letöltés

Szerző

b.hanna

Létrehozva

2022-01-04

Oldalak száma

282

Jelentem

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János Publication date 2014 Szerzői jog © 2014 ELTE Eötvös Kiadó Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Tartalom Bevezetés ............................................................................................................................................ v 1. 1. A szárazföld meghódítása ........................................................................................................... 1 1. 1.1. Abiotikus és biotikus feltételek ...................................................................................... 1 2. 1.2. Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás evolúciója a szárazföldön ..................... 3 2.1. Homofázisos váltakozás ........................................................................................... 4 2.2. Heterofázisos váltakozás .......................................................................................... 4 3. 1.3. A szárazföldi növények feltételezett ősei ....................................................................... 5 2. 2. Több evolúciós oldalág: a mohák ............................................................................................. 13 1. 2.1. A mohák jelenléte a fosszilis anyagban ....................................................................... 13 2. 2.2. A recens mohák rendszertani felosztása ....................................................................... 15 3. 3. A száras növények evolúciójának kezdetei ............................................................................... 23 1. 3.1. Az első edényes növények ........................................................................................... 23 1.1. Az ős-edényesek (Protracheophyta) ...................................................................... 23 2. 3.2. Az első edényes növények (Tracheophyta) fontos kihalt ága, a Rhynia-félék ............. 25 3. 3.3. Valódi száras növények: Eutracheophyta .................................................................... 26 3.1. A telóma-elmélet .................................................................................................... 27 3.2. Alkalmazkodó bolyongás — az evolúciós lépések szimulációja ............................ 30 3.3. Előremutató megjegyzések ..................................................................................... 31 4. 4. A harasztok egyik fő evolúciós ága: a korpafűfélék és elődeik ................................................ 33 1. 4.1. A Zosterophyllumok és rokonaik ................................................................................. 33 2. 4.2. A korpafűfélék ága ....................................................................................................... 35 2.1. A mikrofillum és a sporofillum kialakulása ............................................................ 36 2.2. Kihalt heterospórás korpafüvek (vagy inkább -fák): a Lepidodendron és rokonai . 40 3. 4.3. Egy kis kitérő: főbb evolúciós trendek a mag kialakulásában ..................................... 40 5. 5. Az elágazásrendszer robbanásszerű változásai és a zsurlók ..................................................... 43 1. 5.1. A Trimerophyton rokonsági köre ................................................................................. 43 2. 5.2. A zsurlók ősi formái és mai képviselői ........................................................................ 44 6. 6. A makrofillum megjelenése: a páfrányok ................................................................................. 48 1. 6.1. A páfrányok evolúciója ................................................................................................ 49 2. 6.2. A ma élő páfrányok osztályozása ................................................................................. 52 2.1. „Leszármaztatott‖ (polipodioid) páfrányok ............................................................ 57 7. 7. A nyitvatermők felé vezető rögös út ......................................................................................... 60 1. 7.1. Az előnyitvatermők („Progymnospermopsida‖) .......................................................... 60 2. 7.2. A nyitvatermők levelének kialakulása ......................................................................... 61 3. 7.3. A magkezdemény evolúciója ....................................................................................... 63 3.1. Az integumentum kialakulása ................................................................................. 63 3.2. A mikropile és a pollenkamra megjelenése ............................................................ 64 3.3. „Magvaspáfrányok‖ ................................................................................................ 64 4. 7.4. A magvas növények eredete: néhány záró és előremutató megjegyzés ....................... 66 8. 8. Csupasz mag: a nyitvatermők ................................................................................................... 68 1. 8.1. Sok élő kövület: a VI. törzs. Cikászok (Cycadophyta) ................................................. 69 2. 8.2. Még egy élő kövület: a VII. törzs. Ginkófélék (Ginkgophyta) ..................................... 72 3. 8.3. Egy rejtélyes csoport: a VIII. törzs. Gnétumfélék (Gnetophyta) .................................. 73 4. 8.4. A fenyőfélék, olykor toboz nélkül ................................................................................ 76 4.1. A fenyők tobozai .................................................................................................... 76 4.2. IX. törzs: Fenyőfélék (Pinophyta) .......................................................................... 77 5. 8.5. Egy központi kérdés: a Gnetophyta és a zárvatermők evolúciós kapcsolata ................ 83 9. 9. A legsikeresebbek: a zárvatermők ............................................................................................ 87 1. 9.1. A zárvatermőkről általában .......................................................................................... 87 2. 9.2. A a zárvatermők megjelenése fosszilis anyagban ........................................................ 89 2.1. Levelek ................................................................................................................... 89 2.2. A virágpor tanúsága ................................................................................................ 90 2.3. A virág és a termés ................................................................................................. 91 2.4. A termőlevél eredete ............................................................................................... 93 3. 9.3. A zárvatermők korábbi rendszerei ............................................................................... 94 3.1. A zárvatermők molekuláris kladisztikája .............................................................. 105 iii Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana 10. 10. A zárvatermők részletesen .................................................................................................. 1. 10.1. Zárvatermők — többnyire — egynyílású pollennel ................................................. 1.1. Magnolidák és őslágyszárúak ............................................................................... 1.2. Az egyszikűek kládja ............................................................................................ 1.3. A kommelinafélék kládja (17–20. rend) ............................................................... 2. 10.2. A valódi kétszikűek .................................................................................................. 2.1. A rosid klád .......................................................................................................... 2.2. Az eurosid I (fabid) klád ....................................................................................... 2.3. Az eurosid II (malvid) klád ................................................................................... 2.4. Az asterid klád ...................................................................................................... 2.5. Az euasterid I (lamiid) klád .................................................................................. 2.6. Az euasterid II (campanulid) klád ........................................................................ 2.7. Incertae sedis ........................................................................................................ 3. 10.3. Összegzés: a zárvatermők és a homoplázia tobzódása ............................................. 11. 11. Zárszó ................................................................................................................................. 1. Köszönetnyilvánítások a 2. kiadáshoz ............................................................................... A. A) A leszármazási viszonyok rekonstruálása ............................................................................. 1. A.1. Alapelvek és fogalmak .............................................................................................. 2. A.2. Kladisztika távolságok alapján .................................................................................. 2.1. A. 2.0. Numerikus taxonómiai osztályozások ...................................................... 2.2. A. 2.1. Élek összhosszának minimalizálása .......................................................... 2.3. A. 2.2. Legkisebb négyzetek módszere ................................................................ 2.4. A. 2.3. Az additivitás maximalizálása .................................................................. 2.5. A. 2.4. A Wagner-távolság módszere ................................................................... 3. A.3. Evolúciós fák rekonstruálása karakterek alapján ...................................................... 3.1. A. 3.1. Parszimónia módszerek ............................................................................ 3.1.1. A. 3.1.1. Adott fa hosszának optimalizálása ............................................ 3.1.2. A. 3.1.2. Evolúciós fák topológiájának optimalizálása ............................ 3.1.3. A. 3.1.3. A hosszú ágak vonzódása .......................................................... 3.1.4. A. 3.1.4. Kladogramok jellemzése egyszerű indexekkel .......................... 3.2. A. 3.2. A karakterkompatibilitás elemzése ........................................................... 4. A.4. Nukleinsavszekvenciák elemzésének egyéb lehetőségei ........................................... 4.1. A. 4.1. Az invariánsok módszere .......................................................................... 4.2. A. 4.2. A maximum likelihood módszer ............................................................... 5. A.5. Kladisztikus biogeográfia .......................................................................................... 6. A.6. Kladogramok összehasonlító összegzése: a konszenzus módszer ............................. 6.1. A. 6.1. Konszenzus fák ......................................................................................... 6.2. A. 6.2. Konszenzus indexek ................................................................................. 7. A.7. Kladogramok „szignifikanciája‖: a bootstrap és a jackknife ..................................... 7.1. A. 7.1. Bootstrap ................................................................................................... 7.2. A. 7.2. A jackknife ................................................................................................ 8. A.8. Kladisztika és taxonómia ........................................................................................... B. B) A zárvatermők osztályozása az Angiosperm Phylogeny Group szerint ................................ C. C) A zöld növények (Viridiplantae) rendszere ........................................................................... D. D) Kronológia: főbb események a múltban ............................................................................... E. E) Nómenklatúrai összefoglaló .................................................................................................. 1. DNS taxonómia (?) ........................................................................................................... F. F) CD melléklet: Digitális Herbárium ........................................................................................ 1. Idézett, felhasznált és/vagy ajánlott irodalom ................................................................... 2. Az ábrák forrásai ............................................................................................................... 3. Tárgy– és névmutató ......................................................................................................... Irodalom ......................................................................................................................................... 111 113 115 118 124 129 137 138 146 149 152 158 162 163 167 171 172 172 175 175 176 178 179 179 180 183 185 187 192 193 194 195 195 195 197 199 200 202 202 202 203 204 207 217 227 232 236 238 239 256 257 258 iv Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Bevezetés E könyvben az élővilág egy viszonylag jól körülhatárolható csoportjának, a szárazföldi növényeknek a rendszerezéséről lesz szó. A „szárazföldiség‖ mindannyiunknak elsősorban a földrészeket meghódító, szinte mindenütt megtalálható zöld növényeket juttatja az eszünkbe – bár tudjuk, hogy vannak színanyagaikat elvesztett, tehát nem zöld, illetve a tenger- és édesvízbe „visszatért‖, tehát nem szárazföldi képviselőik is. Tudjuk persze azt is, hogy a szárazföldi élőhelyeken másféle növények is előfordulnak, pl. egyes nem zöld moszatok nedves talajon vagy fakérgen, nem is beszélve a – csak részben növényi jellegű – zuzmókról. A szárazföldi jelző tehát bizonyos fokig leegyszerűsít és általánosít, ami Niklas megfogalmazásán is jól tükröződik: „a land plant is any photosynthetic eukaryote that can survive and sexually reproduce on land”. A könyv tárgyára, a mohák, a harasztok, a nyitvatermők és a zárvatermők csoportjára legjobban talán gyűjtőnevük (Embryophyta) utal, hiszen az embrió jelenléte ezek kizárólagos tulajdonsága a növényvilágban. A szárazföldi növények a zöldalgák (Chlorophyta, Charophyta) két törzsével együtt alkotják a Viridiplantae szubregnumot, melyet – többek között – a klorofill a és b, a karotinoidok, valamint a plasztiszban tárolt keményítő jellemez, egyértelműen utalva a csoport közös származására. Most pedig ideje a cím második részét is tisztázni: miért evolúciója és rendszertana? A válasz meglehetősen egyértelmű: a kettőt nehéz és érdemtelen lenne egymástól elválasztva tárgyalni. Egy ilyen nagy fajszámú csoport, mint az Embryophyta rendszertani jellemzése egyszerűen nem kerülheti meg az evolúciós aspektusok ismertetését. Ma már, a 21. sz. elején sokkal többet tudunk az élővilág evolúciójáról, mint évtizedekkel ezelőtt, amikor a „fejlődéstörténeti‖ rendszerek valójában még meglehetősen spekulatív alapon próbáltak evolúciós viszonyokra következtetni. Akkoriban a rendszertan és sok más biológiai tudományág (pl. genetika s főképpen a molekuláris biológia) között áthidalhatatlannak tetsző ellentétek feszültek. Súlyos, elítélő megjegyzések hallatszottak a „túloldalról‖, amelyek a rendszertant mint elavult tudományágat állították be, művelőit pedig poros herbáriumi lapok rendezgetésével foglalkozó vagy éppen lepkehálóval csapkodó hobbitudósoknak tekintették. A fajok nagy részét már ismerjük – vélték –, tehát csak aprólékos toldozgatás-foldozgatásban merül ki a rendszertani kutató munka. Kevesen gondoltak akkor arra (pl. Zuckerkandl és Pauling), hogy – a sors különös iróniájaként – éppen a molekuláris biológia lesz az, amely először közvetve, majd nagyon is közvetlenül megváltoztatja, gyökerestül felforgatja a rendszertan tudományát. Mára valóban izgalmas, sok országban nagy pénzekkel támogatott kutatási területté vált az evolúciós rendszertan, de ehhez nemcsak a molekuláris biológia, hanem a matematika és a számítástudomány segítsége is kellett1. Rendszerezés tehát, a mai biológusok túlnyomó többségének vélekedése szerint is, nem képzelhető el a modern evolúcióbiológia eredményeinek ismerete és figyelembevétele nélkül. Ez természetesen fordítva is igaz, a különféle taxonok evolúciós kapcsolatainak vizsgálata nem nélkülözheti a rendszertani megalapozást, korábbi morfológiai, biogeográfiai és hasonló „klasszikus‖ ismereteinket. Ennek megfelelően próbáltam e könyv tematikáját alakítani. Az Embryophyta csoport tárgyalásában figyelembe veszem az ősnövénytani ismeretekből leszűrhető legfrissebb következtetéseket, sőt feltételezéseket, csakúgy mint a karakter és molekuláris alapokon álló, a számítógépet intenzíven alkalmazó kladisztika eredményeit is. Maguk a rendszertani csoportok ezért sokak számára új alakot öltenek. Elég, ha most itt a zárvatermők jól megszokott egyszikű/kétszikű felosztásának a felborulását említem. A leíró részek mindenütt – de különösen a zárvatermők esetében – tömörebbek, rövidebbek annál, amit egy rendszertani könyvtől várna az olvasó. Ugyanakkor feltűnő lehet az, hogy milyen sok szó esik egyes, a Föld flórájában ma már kevés fajjal képviselt mohavagy harasztcsoportokról (mint pl. a becősmohák, illetve a vízipáfrányok). Ennek oka persze az, hogy az evolúciós viszonyok értékelésében a kis csoportok kiemelt fontosságúak lehetnek, míg a zárvatermők, nagy fajgazdagságuk ellenére, mégis relatíve homogénebbek, a fő vonalak tárgyalásában tehát viszonylag kevesebb hely jut nekik. Részletes leírásukat az erre hivatottabb szerzők könyveiben amúgy is megtalálhatja az érdeklődő olvasó. Nem lennénk persze igazságosak, ha nem említenénk meg már az elején: a molekuláris kladisztikai eredmények rendkívül izgalmasak ugyan, de kis fenntartással kell őket fogadnunk, különösen akkor, ha csak egyetlen egy gén szekvenciáján alapszanak, ezáltal csak egy lehetséges hipotézist jelentenek valamely csoport evolúciós viszonyairól. Célszerű tehát több gén egyidejű figyelembevétele, esetleg morfológiai karakterekkel kombinálva. A könyvben követett rendszer egyébként is még kiforratlan, hiszen sok újdonság várható a közeljövőben, amint azt itt-ott meg is jegyeztem, s eltelik egy kis idő, amíg a molekuláris és morfológiai alapú értékelések összhangba kerülnek. Szinte 100 százalékig biztosak lehetünk, hogy a könyv megjelenésének pillanatában már lesznek benne túlhaladott megállapítások, míg egyes problémák időközben akár meg is oldódhatnak, illetve említésre érdemes új szempontok is felmerülhetnek. 1 Egyes új, a nevezéktant is érintő fejleményeket lásd az E függelék végén. v Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Bevezetés Szükségesnek látszik, hogy a rendszerezés modern módszereiről is szót ejtsünk egy különálló összefoglalásban. Emellett a függelék sok egyéb hasznos információt közöl, ami szükséges lehet a könyv anyagában való sikeres tájékozódáshoz. Most már csak egy megjegyezni való maradt: kellemes elmélyülést kívánok az Olvasónak eme igen izgalmas, sok újdonsággal – esetleg meglepetéssel – kecsegtető témakör tanulmányozásához. *** A könyv második kiadásában a hibák javításán túlmenően figyelembe vettem a páfrányok és a magvas növények osztályozásában mutatkozó legújabb fejleményeket is. vi Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. fejezet - 1. A szárazföld meghódítása Az élővilág fejlődéstörténetében az élet keletkezésével voltaképpen csak egy lépés tekinthető egyenértékűnek, hasonlóan döntő fontosságúnak: a szárazföldi élet megjelenése. Minden bizonyíték amellett szól, s ezzel a biológusok szinte kivétel nélkül egyet is értenek, hogy a szárazföldet sikeresen meghódító első élőlények zöld növények voltak. Eddigi ismereteink szerint mintegy 500 millió évvel ezelőttig, azaz a kambrium végéig az élet teljes mértékben a tengerekhez volt kötve, a szárazföldek élettelen, csupasz, mai ésszel felmérve rendkívül „barátságtalan‖ részei voltak Földünknek. A szárazföldi élet megjelenése nagy valószínűséggel az ordovícium időszakra tehető (458 millió éves, májmohára utaló fosszilizálódott spórák utalnak erre), ami önmagában 53 millió évig tartott. Becslésünk a „hódítás‖ időpontjáról tehát mindennek mondható, csak pontosnak nem. A bizonytalanság azonban teljesen érthető, mivel a szárazföldi körülményekhez való alkalmazkodás igen nagy ugrást jelentett, s ennek a folyamatnak nemcsak az időpontjával, hanem a lezajlásával kapcsolatosan is számtalan kérdés merül fel – amelyekre nem biztos, hogy valaha is kielégítő választ kaphatunk. A vízi környezetben már nagy fajgazdagságban élő zöldalgáknak nem volt különösebb gondjuk a szénforrással, a vízben oldott CO2 közvetlenül hozzáférhető volt számukra. Hogyan valósulhatott meg azonban a kezdetekben a szénfelvétel a szárazföldön? Hogyan sikerült védekezni a forróság és a „szabad levegő‖ kiszárító hatásával szemben? Hol, milyen körülmények között nyílhatott alkalom a környező közeg megváltoztatására, a vízből való kilépésre? Milyen organizmusok voltak a pionírok? Milyen párhuzamos „próbálkozások‖ történhettek, esetleg nem is feltétlenül a zöld növények köréből? A kérdések sorát még tovább folytathatnánk. Nem kell mondanunk azt sem talán, hogy a 400–500 millió éves leletanyag nem igazán megfelelő ahhoz, hogy eme kérdések megválaszolásához elegendő és megbízható alapot szolgáltasson. Sok szempontból feltételezésekre és spekulációkra vagyunk utalva, szükségképpen a mai állapotot alapul véve, mintegy a mából visszatekintve. 1. 1.1. Abiotikus és biotikus feltételek A mai viszonyok ismeretében kimondhatjuk, hogy a kezdetleges terresztris életnek számtalan feltételt kellett fokozatosan teljesítenie a fennmaradás érdekében, és fordítva, a környezetnek is folytonosan változnia kellett – mégpedig a „kedvező‖ irányban – ahhoz, hogy a kilépés egyáltalán lehetséges legyen. Vegyünk szemügyre ezen feltételek közül néhányat! A légköri oxigén szintje a prekambrium utolsó szakaszában, a már élőlénymaradványokat felmutató proterozoikum (v. algonkium) korban, mintegy 600 millió évvel ezelőtt mindössze néhány százaléka volt a mainak (amely 21%). A tektonikus aktivitás csökkenésével új és stabilis part menti élőhelyek alakulhattak ki, amelyek a fotoszintetizáló szervezetek evolúciós fészkeivé váltak. A fotoszintetizáló szervezetek diverzifikációja igen fontos ahhoz, hogy a part menti helyeken is megnövekedjen az oxigéntermelés, erőteljesen hozzájárulva a légköri oxigénszint emelkedéséhez. A nagyobb oxigéntartalom eleve feltétele annak, hogy a szerves molekulák lebontásával a légzés során nagyobb energiafelszabadulás legyen elérhető. Azonban nem csak ez az egy szempont emelendő ki, hiszen csak a magas oxigénkoncentráció révén alakulhatott ki a Föld ózonpajzsa, amely már megakadályozta, de legalábbis megnehezítette az életre igen káros kozmikus és ibolyántúli sugarak behatolását. Az ózonpajzs kialakulása több mint 400 millió évvel ezelőttre, a szilur időszak elejére tehető, ahonnan már ismerünk többsejtes szárazföldi növényekre utaló nyomokat és leleteket. A fentiekben utaltunk a geológiai körülményekre is, hiszen a part menti zóna morfológiája nyilvánvalóan döntően befolyásolta a növényvilág kialakulását és változását. Feltételezések szerint azok az iszapos területek a legfontosabbak, amelyek például az ásványi anyagokban gazdag folyók torkolatvidékeit jellemezték. Itt jutottak partközelbe, majd egyre kijjebb a szárazföldre a még vízi környezetet kedvelő növények, melyek növekvő biomasszája jelentett alapot a szerves anyag felhalmozódásához. A lebomlott part menti szervezetek szerves anyagai nélkülözhetetlenek voltak valamiféle előtalaj kialakulásához, amely a szárazföldön való megtelepedéshez szükséges. További geológiai hatásokat is megemlíthetünk, pl. a part menti zóna ismétlődő kiemelkedését, ill. lesüllyedését, amelyek felettébb változatos élőhelyek kialakulására vezethettek. A fentiek nem jelentik automatikusan, hogy a szárazföldi növényi lét közvetlenül tengeri algáktól származna. Valószínűleg a tengeri algák először az édesvizeket kolonizálták, s itt alakultak ki azok az algacsoportok, amelyek képesek voltak ezután a szárazföld „meghódítására‖ Ezt támasztja alá az a - későbbiekben sokat említendő - tény, hogy a szárazföldi növényekhez legközelebb álló mai algacsoport (Charophyta) kizárólag édesvízi. 1 Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. A szárazföld meghódítása A vízi életmód feladásához a növényeknek „meg kellett változniuk‖ mind vegetatív, mind pedig reproduktív részeikben. Legfontosabbak a kiszáradás veszélyének csökkentéséhez szükséges vegetatív módosulások: 1. parenchimatikus (háromdimenziós) szerveződés a korábbi sejtes, fonalas vagy sejtlemezes testfelépítéssel szemben, hiszen a térfogat/felület arány így a legkedvezőbb; 2. a kutikula, suberin és lignin jellegű anyagok megjelenése a testfelületen, illetve a sejtfalban; 3. vízfelvevő sejtek, amelyek egyidejűleg a rögzítésben is szerepet játszanak (pl. rizoid jellegű struktúrák), majd szállító sejtek; 4. a gázcsere szabályozása, vízveszteség minimalizálásra specializálódott sejtekkel körülvett nyílások segítségével. A kutikula és a gázcserenyílások kialakulása egymást feltételezi, hiszen a kutikula átjárhatatlan a víz és a gázok számára. A növény belsejébe bejutó gázoknak pedig az összes sejthez el kellett jutniuk, ami a parenchimatikus sejttömeg fellazulásával, a nagy belső felületet jelentő aerenchima kialakulásával vált lehetővé a legtöbb növényben. A ma élő zöldmoszatok között például a heterotrich algák, így a Fritschiella (Chlorophyceae: Chaetophorales 1.a ábra) körében találunk olyan testszerveződést, amely a szárazföldi növények őseire valaha jellemző lehetett. Háromosztatú vezérsejtjeik révén nem fonalas, hanem parenchimatikus testük van (pontosabban: pszeudoparenchima, hiszen nem valódi szövetről van szó), mely ráadásul felálló és rögzítő, rizoid jellegű kúszó teleprészekre differenciálódik. Ligninszerű vegyületeket találhatunk a Chara (csillárkamoszat, 1.b. ábra) sejtfalában. E zöldmoszatok parenchimaszerű testszerveződése még inkább a szárazföldi lét irányába mutat, s nem véletlen, hogy a csillárkamoszatokat (Charophyta) régóta emlegetik a szárazföldi növényekhez legközelebb álló csoportként (erről később többet szólunk). 2 Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. A szárazföld meghódítása l. ábra. Néhány pszeudo-parenchimatikus testszerveződésű zöldalga. a:Fritschiella, (R -„rizoid‖ fonal), b:Chara (G - gametofiton, O - oogónium, A - antheridium, S - kétostoros spermatozoid, F - lehullott oogóniumban lévő zigótából meiózissal fejlődő fiatal gametofiton. Szabad zoospóra helyett oospóra fejlődik, nagyítva balra fent c: Coleochaete felülnézetben nagyítva, ill. sematikus ábrázolásban. Középen a zoospóra (Z zigóta). A fenti módosulások önmagukban nem elegendők a hosszú távú szárazföldi lét fenntartásához. A sikeres elterjedés és azok a drámai evolúciós változások, amelyek később a szárazföldi növényeket érték, ugyanis elképzelhetetlenek a szaporítósejteket és az ivaros szaporodást érintő módosulások nélkül. Összegezve mindezeket: 1. A vegetatív szaporítósejtek (a spórák) erőteljesebb védelme a kiszáradással szemben. A spórákat ellenálló, sporopolleninből álló fal védelmezi, s erre már az ordovícium időszak spóraleletei is egyértelműen utalnak (e leletek másképpen nem is maradhattak volna fenn). A spórák védett helyen, a sporangiumban fejlődnek. 2. Az ivarsejtek védelme minden külső hatástól. Védett környezetben, az ivarszervekben (archegóniumban és antheridiumban) alakulnak ki. Különösen fontos az archegónium szerepe, hiszen ez táplálja, ill. fejlődésében befolyásolja a benne kialakuló embriót. A Coleochae zöldalga (l.c. ábra, Charophyta: Coleochaetales) sok szempontból érdekes számunkra Szintén háromosztatú vezérsejttel osztódik, a pszeudoparenchimát csak kúszó fonalak alkotják. A telep egyes peremi részei valóságos oogóniumokká fejlődnek, amelyeket a telepi fonalak túlnövései védenek („kéreg‖). A megtermékenyítés után a zigóta benne marad ebben az oogóniumban, s az áttelelést követően ki is „hajt‖, azaz meiotikusan osztódik s rajzóspórákká fejlődik. Eme „zigótatermés‖ fennmaradása a növényen a zöldalgák körében csak ebben a törzsben ismeretes, és voltaképpen a soksejtes embrió evolúciós „előszele‖. 1 A Charophyta recens fajai édesvíziek, lehetnek egysejtű és fonalas szervezetek (Klebsormidiales és Zygnematales) és jelentősen differenciált szervezetek (Charales) is. A törzs szárazföldi növényekhez legközelebb álló két rendje a Coleochaetales körülbelül l9 és a Charales mintegy 400 fajjal. Első, egyértelműen azonosítható fosszilis leleteik a felső szilurból kerültek elő. A Coleochaete-ről és a Chara-król lesz még bőven szó, hiszen rokonsági körük nagy jelentőségű a szárazföldi növények leszármaztatásában. 1. A szervezetek életciklusainak („generációk‖, „nemzedékek‖) fokozódó differenciálódása, amire az alábbi, 1.2. rész külön is kitér majd. Az embrió kialakulása döntő mozzanat a növényvilág evolúciójában. Minden „valódi‖ szárazföldi növénynél megtalálható. Természetesen ez csupán a mai állapot, korántsem bizonyos, hogy az első archegóniumos növényeknek embriójuk is volt. Azt sem állíthatjuk teljes bizonyossággal, hogy az embrió nem jelent meg már a vízi környezetben, mintegy megelőzve a szárazföld meghódítását. 2. 1.2. Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás evolúciója a szárazföldön A szárazföldi növényekre a moha -> haraszt -> nyitvatermő -> zárvatermő irányban egyértelműen a gametofiton redukciója és a sporofiton fokozódó dominanciája jellemző, ami nyilvánvalóan az egyre erőteljesebb alkalmazkodás velejárója. Ennek evolúciós értelmezéséhez először nézzük át röviden, amit az életfázisok (szakaszok) váltakozásáról (régi és voltaképpen helytelen nevén a „nemzedékváltakozásról‖) megjegyezni érdemes. Miért tekinthetjük helytelennek a nyelvünkből szinte kiirthatatlan nemzedékváltakozás kifejezést? Sokan egyetértenek ma már abban, hogy egy élőlény esetében helyesebb generáción azt a szakaszt érteni, amikor az életciklus az egyik spóratermő fázistól a következő spóratermő fázisig eljut (vagy az egyik gamétatermő fázistól a másik gamétaprodukáló fázisig). Vagyis a nemzedék inkább egy teljes életciklusnak felel meg, s ezek a teljes ciklusok természetesen nem olyan értelemben „váltakoznak‖, ahogy azt a nemzedékváltakozás szó eddig implikálta. A nemzedékek egymásutánisága helyett sokkal inkább figyelmet érdemel a nemzedéken belüli fázisok vagy szakaszok milyensége. A zöld növényekhez filogenetikailag a legközelebb álló algák, a vörösmoszatok esetében is fennmarad a zigóta, sőt mitotikusan osztódva létrehozza az első diploid szakaszt (ún. karposporofiton), amely teljes mértékben a gametofitonra van utalva. Majd látni fogjuk, hogy ez a kapcsolat a vörömoszatoktól teljesen függetlenül, a zöld növények körében is kialakul (mohák). 1 3 Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. A szárazföld meghódítása Hofmeister felfedezése (1869 körül) óta tudjuk, hogy az életfázisok különböző megjelenésben ugyan, de minden szárazföldi növénycsoportban megvannak. Az ivaros (gamétatermő) és ivartalan (spóratermő) életszakaszok, s ezzel összefüggésben a magfázisok (haploid v. diploid) váltakozásáról van szó. A homofázisos esetben a teljes életciklus egyazon magfázisban zajlik, a heterofázisos esetben az életciklus bonyolultabb, és a szervezet haploid és diploid fázissal (2. ábra) vagy ritkábban két diploid szakasszal is rendelkezhet. 2. ábra. Az életfázis-váltakozások egyes típusai. a: haplonta, b: izomorf diplohaplonta, c: heteromorf diplohaplonta. zs - zoospóra (rajzó), sp - spóra, z - zigóta, o - oogónium, an - antheridium, ar - archegónium, s spermatozoid. Sötét ábra: diploid szakasz, világos ábra: haploid szakasz (Stewart után, módosítva) 2.1. Homofázisos váltakozás 1. A haplonta szervezetekre a haploid testi sejtek (gametofiton) jellemzők (1.b. és 2.a. ábra). Ezek mitózissal hozzák létre az ivarsejteket. A zigóta az egyedüli diploid „szakasz‖, ez meiózissal osztódva közvetlenül spórákat hoz létre. Példák az egysejtű és telepes moszatok körében bőven vannak (pl. a Chlorophyta: Ulothrix, valamint a Charophyta minden faja). 2. A diplonta szerveződés éppen fordított, a teljes életciklus diploid magfázisban zajlik. Az ivarsejtek meiózissal jönnek létre, amelyek zigótává egyesülve azonnal újrakezdik a diploid fázist. Ilyen életciklusa van egyes barnamoszatoknak (pl. Fucus), a kovamoszatoknak, egyes zöldmoszatoknak (pl. Ulvophyceae: Codium) és az állatoknak. 2.2. Heterofázisos váltakozás 1. A diplohaplonta szervezetek jól elkülöníthető haploid (gametofiton) és diploid (sporofiton) fázissal rendelkeznek. A legegyszerűbb esetben a haploid és a diploid szakasz morfológiailag megkülönböztethetetlen (izomorf), pl. a Cladophora (Chlorophyta) esetében (2.b. ábra). Másutt alaktani különbségek is vannak (heteromorf váltakozás), vagy a haploid szakasz dominanciájával (pl. mohák többsége, Cutleria barnamoszat), vagy a diploid szakasz erőteljesebbé válásával (pl. Laminaria barnamoszat, harasztok, magvas növények, 2.c. ábra). 2. A háromfázisos szervezeteket egy haploid és két diploid szakasz jellemzi (ilyen a legtöbb vörösmoszat). A zigótából diploid karposporofiton fejlődik, amely mitotikusan osztódva diploid spórákat képez, majd ezekből egy újabb diploid növény fejlődik. A diploid egyed termelte meiospórákból eltérő nemű gametofitonok fejlődnek. A fenti összesítés alapján a szárazföldi növényi élet szempontjából nyilvánvalóan a diplohaplonta váltakozás a lényeges, ill. annak megvizsgálása, hogyan s miből alakulhatott ez ki. E kérdés második részére egyszerűbb a válasz: a diplohaplonta szakaszváltakozás eredetét a haplonta szervezetek átalakulásával kell magyaráznunk. A 4 Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. A szárazföld meghódítása haplonta szerveződés minden bizonnyal az ősibb, vagyis a haploid sejtekből álló gametofiton egyedüli léte az evolúciósan „primitív‖ állapot. A diploid szakasz, a sporofiton csak később jelent meg. A szárazföldi növények sporofitonjára vonatkozóan két klasszikus elmélet látott napvilágot, s közöttük „igazságot‖ csak újabb molekuláris értékelések alapján tehetünk (l. a fejezet végét). Az interpolációs elmélet (vagy antitetikus teória) a 19. század végén született (pl. Bower 1890). Eszerint a szárazföldi növények közvetlenül haplonta zöldalgák leszármazottai. A sporofiton egyszerűen beékelődik két gametofiton fázis közé, a vízi életről a szárazföldre térés folyamatával egyidejűleg, mégpedig úgy, hogy a zigóta „váratlanul‖, valamilyen mutáció eredményeképpen mitotikusan kezd el osztódni. A későbbiek során egyre több sejt veszíti el spóratermő képességét, a sporofiton egyre nagyobbá, egyre differenciáltabbá válik. A sporofiton kezdetben rajta marad a gametofitonon, rá van utalva minden szempontból, majd fokozatosan „függetlenné válik‖, és a helyzet megfordul: a gametofiton lesz a sporofitonra utalva. A szárazföldi növények sporofitonjai közötti nagy különbségek külön evolúciós utakon alakulnak ki. Az algáknál a Chara esetében a zigóta egy ideig fennmarad az anyanövényen, s csak később hullik le, míg a Coleochaete zigótája sosem szabadul ki. Ezen algák egyedfejlődése az embrió kialakulásának az irányába mutat, ezért központi fontosságú az interpolációs elmélet képviselőinek szemében. A mohák között vannak olyan taxonok, amelyekre az igen fejletlen sporofiton (pl. Riccia), de olyanok is, amelyekre az erőteljes, komplex szerveződésű sporofiton (pl. Anthoceros) jellemző. A mohák körében elképzelhető tehát egy „fejlődési‖ sor, mely azt implikálja, hogy a harasztok még erőteljesebb sporofitonja egyes „fejlett‖ mohákból lenne levezethető, vagyis ezt a logikát követve akár egy naiv zöldalgák -> mohák -> száras növények származási sor is lehetséges lenne. Mindenesetre az interpolációs elmélet alapján a mohasajátságok átmenetieknek tűnnek a zöldalgák és a száras növények között. 1920-ig azért hatott ez az elmélet elfogadhatóbbnak, mert minden zöldalgát haplonta szerveződésűnek véltek. A másik elképzelés, a transzformációs (v. homológia) elmélet (pl. Hallier 1902, Fritsch 1916, Zimmermann 1930) abból a tényből indul ki, hogy a zöldalgák körében nagy számban találunk izomorf diplohaplonta életciklusú szervezeteket (pl. az említett Cladophora), s a szárazföldi növényeket közvetlenül ezek utódaiként fogja fel. A sporofiton a szárazföldön „tapasztalt‖, megváltozott körülmények hatására fokozatosan átalakul, differenciálódik. Ez a sporofiton, az algaősnek megfelelően, elágazó, erősen differenciált lehet (mint a Fritschiella), primitív sporangiumokkal, villás elágazással. Általában minden olyan jelenség, amely a sporofiton és a gametofiton hasonlóságára utal, a transzformációs elméletet látszik alátámasztani. Megemlíthető egyes mohák fotoszintetizáló sporofitonja (Anthoceros, itt most a másik elmélet mellett szól tehát), a Psilotum haraszt gametofitonjában fellelhető nyalábok s az apogámia és az apospória jelensége (apogámia: haploid sporofiton kialakulása a gametofiton vegetatív sejtjeiből; apospória: a sporofiton diploid sejtjeiből diploid gametofiton alakul). Eszerint tehát a fotoszintetizáló sporofitonnal rendelkező mohák „primitívek‖ és nem levezetettek, s akár komplex algák redukciójának eredményei is lehetnek. A száras növények nem mohaőstől származnak, hanem a zöldalgáktól közvetlenül, a mohák pedig csupán egy evolúciós oldalágat képviselnek. A két elmélet helyességét később vizsgáljuk meg. Mindenesetre bizonyos, hogy a száraz környezet kiváltotta evolúciós folyamatok révén fokozottan szabaddá és dominánssá vált a sporofiton, míg a gametofiton védettebbé, egyre kisebb méretűvé változott. (Ha, úgymond, egyes moháknál a sporofiton „élősködik‖ a gametofitonon, akkor ez a helyzet a száras növényeknél egyre inkább fordítva alakult: a gametofiton van erősen ráutalva a sporofiton támogató segítségére.) A szexuális szaporodás egyértelműen vízhez kötött, a szárazföldön a vízhez jutás viszont bizonytalan, így a hangsúly fokozatosan a vizes közeget közvetlenül nem igénylő szakaszra tolódik. A sporofiton nagy számban fejleszti a külső hatásokkal szemben védett meiospórákat, amelyek nagyságrendekkel szélesebb körben terjedhetnek el, mint a gaméták. A spórák hosszú, kedvezőtlen időszakokat is átvészelhetnek, minden károsodás nélkül. A fotoszintézis feladatát, az anyagcserefolyamatok ellátását egyre teljesebb mértékben vállalja el a vízhiánnyal szemben különböző módon védekező diploid növény. A sporofiton mint szárazföldi „túlélőgép‖ erősödése nyilvánvaló az evolúció során, de ennek genetikai háttere, pl. a kettős kromoszómaállomány esetleges szelekciós és adaptációs előnye az egyszeressel szemben, még erősen vitatott (Mable és Otto 1998). 3. 1.3. A szárazföldi növények feltételezett ősei A fentiekben több példával is utaltunk arra, szinte tényként kezeltük, hogy a mai szárazföldi növények őseit egyértelműen a zöldalgák körében kell keresnünk. A zöldmoszatok, a mohák, a harasztok, a nyitvaés zárvatermők a legújabb filogenetikai rendszerben (amelyben kitüntetett szerepe van az endoszimbiotikus jellegeknek is) egy szubregnumba (Viridiplantae) tartoznak a Plantae-n belül (a másik szubregnum a Biliphyta). 5 Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. A szárazföld meghódítása (Más rendszerek a zöld növényeket Chlorobionta néven különítik el a többiektől.) Eme besorolás egyértelmű a klorofill a és b, a karotinoidok, a plasztiszokban felhalmozódó valódi keményítő és a cellulóz sejtfalbéli jelenléte alapján. Az összes szárazföldi zöld növény (azaz a mohák és száras növények) közös algaőstől való (monofiletikus2) származására utal még a fragmoplaszt jelenléte bennük, a Coleochaete-ben és más Charophyta génuszokban. [A fragmoplaszt a sejtosztódás során a mitotikus orsó meghagyásával képződik, majd később sejtfallá egészül ki, míg sok más algában (Chlorophyceae) fikoplasztot találunk, amely az orsófonalak eltűnése után alakul csak ki.] A kérdés „csupán‖ az, hogy milyen is lehetett ez a bizonyos algaős, és milyenek voltak a pionír terresztris növények? A válaszadásban először segítségül hívhatjuk — az érthető módon igencsak szegényes — paleontológiai leletanyagot. Tekintettel az eltelt évmilliókra, nem csodálkozhatunk azon, hogy ez a leletanyag meglehetősen hiányos, és óvatosan kezelendő. Sok olyan lelet ismeretes, amelyet nem vagy csak nagy bizonytalansággal tudunk azonosítani, ma élő taxonokkal összevetni. Ilyen például a Protosalvinia (felső devon, 3.a. ábra), amely felületesen a ma élő barnaalgák (pl. Fucus), illetve májmohák villás elágazású teleprészeire emlékeztet. Maradványaiból kutint és ligninszerű vegyületeket sikerült kimutatni. Legvalószínűbb, hogy ez egy evolúciós zsákutca képviselője, csakúgy mint a még régebbi rétegekből előkerült Prototaxites (alsó devon, 3.b. ábra). Ennek törzsszerű darabjai akár méteres hosszúságot is elérhetnek, keresztmetszetben vékony- és vastagcsöves szerkezetet mutatnak. Mai növényekre nemigen emlékeztetnek, egyes vizsgálatok szerint (Boyce és mtsai 2003) óriási gomba, Selosse (2002) szerint akár zuzmó is lehetett. A ma élő zöldalgák körében – mint említettük – például a heterotrich zöldmoszatok mutatnak olyan sajátságokat, amelyekkel a szárazföldi növények ősei rendelkezhettek. Említettük a Fritschiella kúszó és felemelkedő fonalainak álparenchimatikus szerveződését, mint egy lehetséges kiindulást. A Coleochaete anyanövényen maradó zigótája („zigótatermés‖) is érdekes lehet ilyen szempontból, s már Bower (1908) is felfigyelt rá. Ezek az oogóniumok egy igen régi lelet, a felső szilurból előkerült Parka (3.c. ábra) „sporangium‖-aival hozhatók esetleg összefüggésbe. A zigóta falában található erősen ellenálló anyagot, a sporopollenint mind a Coleochaete-ből, mind pedig a Parka-ból kimutatták. Az azóta eltelt 400 millió évből azonban nem került elő további fosszilis bizonyíték a kettő kapcsolatát, ill. általában a Coleochaete és bármely szárazföldi növény (Embryophyta) közvetlen evolúciós összefüggését igazolandó. 2 Szigorú kladisztikai definíció szerint a monofiletikus csoport a közös ős összes leszármazottját 6 Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. A szárazföld meghódítása 3. ábra. Néhány rejtélyes fosszília a szárazföldi növényi lét első szakaszából. a: a Protosalvinia (felső devon) rekonstruált habitusképe, b: a Prototaxites (alsó devon) belső szerkezete, c: a Parka (felső szilur) vázlatos szerkezeti képe. A leletek hiányos volta arra „kényszerít‖ bennünket, hogy – először – a morfológiai alapú kladisztika módszereit alkalmazzuk az ősi típusok keresésében. Az első eredmények arra utaltak, hogy a szárazföldi növények leginkább egy Coleochaete típusú algához állanak közel, egy közös őssel lejjebb pedig a Charales rendet találjuk. Mindezek megegyeznek a fragmoplaszt meglétében (6. apomorfia a 4. ábra kladogramján), valamint abban, hogy a nagyméretű zigóta egy ideig a növényen marad (8. apomorfia). Később, a Coleochaetales – Embryophyta ágon jelenik meg a 9. apomorfia, azaz a zigóta fennmaradása egészen a spóraképzésig. Az Embryophyta saját „találmányai‖, többek között, az archegónium az embrióval, az antheridium, a kutikula, a sporopollenin és a sporangium (10-es apomorfia). 7 Created by XMLmind XSL-FO Converter. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. A szárazföld meghódítása 4. ábra. A zöld növények (Chlorobionta vagy Viridiplantae) kladisztikus kapcsolatai, számos szerzőnek morfológiai adatokkal végzett elemzését összesítve (Kenrick és Crane nyomán). Az embrióval rendelkező növények (Embryophyta) és a Charophyta (CH) közös kládjának neve: Streptobionta (Bremer 1985). A ZA jelölés a zöldalgákra utal. A számok az apomorf tulajdonságokat jelölik (1. a szöveget). Ha figyelmünket most a hím gaméták tulajdonságaira összpontosítjuk, a Charophyta-ból a csillárkák (Nitella, Chara) kerülnek közelebb a zöld növényekhez (5. ábra). A kladogramon az Embryophyta csoporton belüli részletek is feltárulnak, ezekre a későbbiekben fogunk csak kitérni. Nézzük meg most, mit mondanak a még modernebbnek tekinthető molekuláris filogenetikai módszerek a zöld növények főbb csoportjai közötti kapcsolatokról! Az első vizsgálatok az 5S riboszomális RNS szekvenciáját vették alapul. A zöldalgák itt két nagy csoportra bontva, a csillárkamoszatokkal és a többi zöldalgával szerepelnek, a szárazföldi növények pedig több csoporttal. Az Embryophyta monofiletikus jellege egyértelmű volt ezekből a vizsgálatokból, s a Charophyta és a többi zöldalga relatív pozíciója is megegyezett az előző eredményekkel (6.a. ábra).