Állatszervezettan

Előnézet

A jegyzetről

Állatszervezettan: Barázdálódás, gametogenezis részletesen (Bagyánszki M., Fekete É. könyv)

Vásárlás (500 Ft)

Név

Állatszervezettan

Típus

Felsőoktatás

Tantárgy

Állatszervezettan

Év

2018

Szak

Biológia

Intézmény

Szegedi Tudományegyetem

0 letöltés

Szerző

b.hanna

Létrehozva

2022-01-04

Oldalak száma

Jelentem

AZ IVARSEJTEK KÉPZŐDÉSE AZ ÁLLATVILÁGBAN A szexuális reprodukció evolúciós előnye főként azzal magyarázható, hogy amíg az aszexuális reprodukció nem okoz intragenomikus konfliktust, egy adott egyed génjei mindig azonos evolúciós utat járnak be, addig a szexuális reprodukciónál a különböző lokuszhoz tartozó gének csak időszakosan vannak együtt, majd a rekombináció során elválnak. Így lehetőség van új génkombinációk kialakulására, illetve a hibás génkombinációk kiküszöbölésére. Bár az ivarszervek anatómiai, szövettani megjelenése az egész állatvilágban rendkívül konzervatív, a nemi meghatározottság rendkívül változatos. A legtöbb állatnál nincs is kromoszómális nemmeghatározottság. Madaraknál és emlősöknél van heterogámia, de míg a madaraknál a nőstények, addig az emlősöknél a hímek rendelkeznek heterogám kromoszómákkal. A nemi kromoszómák között nincs evolúciós kapcsolat. A madarak nemi kromoszómái más autoszómális eredetűek. Az ivarsejtek a gonádokban fejlődnek, a hím gonádokban a hím gaméták, a női gonádokban a női gaméták alakulnak ki. A kétféle gamétának jól elhatárolható szerepe van az új egyed kialakításában. A spermium funkciója, hogy megkeresse a petesejtet és a haploid nukleuszt bejuttassa a petesejt membránján keresztül. A petesejtnek felismerhetőnek kell lennie, fajspecifikus receptor molekulákkal kell rendelkeznie. A fertilizációt követően meg kell akadályozni újabb spermium bejutását (polispermia gát), majd el kell indítani azokat a szignáltranszdukciós utakat, amelyek lehetővé teszik a két nukleusz fúzióját, a zigóta, majd az új egyed kialakulását, ami felnőtté válva újra gamétákat képez. A gaméták a primordiális ivarsejtekből képződnek, amelyek belépnek a fejlődő gonádok területére. A csírasejtvonal kialakulásának feltétele a csíraplazma jelenléte. Ez egy olyan citoplazmatikus komponens, ami az ivarsejteket elkülöníti a szomatikus sejtektől. Amikor a primordiális csírasejt megjelenik a gonádok területén, először mint gyökér- vagy sztemsejt funkcionál, vagyis mitótikus osztódások során biztosítja azt a sejtszámot, ami szükséges az adott szervezet reprodukciójához. A primordiális csírasejtek a gonádokban speciális szomatikus sejtekkel lépnek kapcsolatba, amelyek részben védelmet biztosítanak a csírasejtek számára, részben olyan anyagokkal, pl. különböző növekedési faktorokkal látják el a csírasejteket, amelyek biztosítják a fejlődésüket. Ilyen sejtek pl. Drosophilában a dajkasejtek, vagy emlősöknél nőstényekben a folliculus sejtek, hímekben a Sertolli-féle sejtek. A proliferációs fázis alatt az ivarsejteket goniumnak hívjuk (spermatogonium, oogonium). A gyökérsejtek mindaddig mitótikusan osztódnak, amíg olyan számú sejtet nem termelnek, amelyek biztosítják a reprodukciós periódus során szükséges gaméta mennyiséget. 1 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Emlősöknél az oogonium mitótikus osztódása az embrionális fejlődés korai szakaszában befejeződik (pl. embernél az embrionális fejlődés harmadik hónapjában). Ekkor a meglévő sejtek belépnek a meiótikus osztódás profázisába, majd differenciálódnak, növekednek, s gyakorlatilag a teljes differenciálódás után fejezik be az első érési osztódásukat. Ezzel szemben a primordiális hímivarsejtek egy csoportja az egész élet során megtartja sztemsejt jellegét és képes a mitótikus osztódásra. A hímivarsejtek emlősökben a meiótikus osztódás után differenciálódnak. A spermatogoniumok általában kapcsolatban maradnak egymással intercelluláris hidakon keresztül. Ez valószínűleg a szinkron fejlődés miatt van. Amikor az organizmus megérik, képes lesz funkcionális gamétákat termelni, ez a folyamat a gametogenezis. A gametogenezis folyamata sok tekintetben különbözik a két nemben, de közös bennük az azonos embrionális eredet és az, hogy mindkettő meiótikus osztódáson megy keresztül, s közben a diploid genom haploid lesz. A legfontosabb események az első meiótikus osztódás profázisában játszódnak le. Ez öt szakaszra különül. 1/ Leptotén Elkezdődik a kromoszóma kondenzáció. 2/ Zigotén Megkezdődik a homológ kromoszómák párosodása. 3/ Pachitén A homológok párosodása befejeződik, elkezdődnek a crossing overek (átrendeződés). 4/ Diplotén Emlősöknél ebben a stádiumban áll meg az osztódás. 5/ Diakinézis Az RNS szintézis leáll, láthatóvá válnak a kromatidák, ezeket a centromera tartja össze. Oogenezis során legtöbb állatban a diplotén vagy a diakinézis szakaszban leáll az osztódás. Ilyenkor a kromoszómák a kiazmáknál fogva együtt maradnak, a kromoszómák dekondenzálódnak, s laterálisan kiterjednek, ún. lámpakefe struktúrák jönnek létre, melyek a kétéltűeknél a legkifejezettebbek. Ezeken a helyeken nagyon intenzív RNS szintézis játszódik le, a keletkezett mRNS-ek a citoplazmába jutva ribonukleoprotein formában halmozódnak fel. Az oogenezis során a petesejtnek mindazokat az anyagokat fel kell halmozni, ami az embrió korai fejlődéséhez szükséges. A petesejtben felhalmozott anyagok térbeli eloszlása rendkívül fontos, hiszen így képesek előmozdítani az egyes embrionális régiók kialakulását. Az oogenezisben számos járulékos sejt is részt vesz. A járulékos sejteknek két csoportja van, a follikuláris sejtek és a dajkasejtek. A hím egyedekben a gaméták differenciálódását mindig megelőzi a meiózis. Az a spermatogonium, ami belép az első meiótikus osztódásba a primer spermatocita. Az első meiótikus osztódás két másodlagos spermatocitát eredményez, majd mindkettő osztódik és lesz belőle két haploid spermatida. A spermatidák differenciálódása a spermiogenezis, 2 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu melynek során kialakul a spermatozoa/spermium. Minden diploid spermatogoniumból négy funkcionáló spermium képződik. A szinkron osztódás eredményezi, hogy több millió spermium képződik egy időben. A női egyedekben az ivarsejtek differenciálódása a meiózisnak egy korai szakaszában elkezdődik. A meiótikus osztódás egyenlőtlen, aminek az lesz az eredménye, hogy az érési osztódás során csak egy funkcionáló petesejt képződik. Az első meiótikus osztódás során az elsődleges oocita osztódik, létrehoz egy másodlagos oocitát és egy sarki testet. A másodlagos oocita belép a második meiótikus osztódásba, létrehozza az érett petesejtet ovumot és a másodlagos sarkitest. A petesejt érésére az állatvilágban különböző stratégiák léteznek, de általában jellemző, hogy a diploid prekurzor sejtek nagyon korán elkülönülnek a szomatikus sejtektől. A petesejt érési folyamataiban több száz gén vesz részt. A petesejt jól szervezett, benne az RNS, DNS és a különböző proteinek nem véletlenszerűen helyezkednek el, hanem helyzetüket a pete dorzo-ventrális polaritása, illetve anterior-posterior tengelye határozza meg. Az állatvilágban mindenütt az érő petesejtek szoros kapcsolatban vannak a környezetükben lévő sejtekkel, a follikulus sejtekkel és a dajkasejtekkel. A follikulus sejtek és a petesejt között információcsere van. A dajkasejtek tápanyaggal látják el a petesejtet, ami abban szikanyag formájában felhalmozódik. Kérdés, honnan származik a petesejt? Drosophilában jól követhető a csírasejt vonal. A csírasejt vonalat alkotó sejtek az embriógenezis második órájában a blasztula poszterior végén, mint sarki sejtek elkülönülnek, ez az embrionális fejlődés első sejtszintű lépése. Ezek az elkülönülő sarki sejtek jelentik a következő generáció számára a csíravonalat, vagyis ezek a csíravonal gyökérsejtjei, az oogonium és a spermatogonium, a petesejt és a spermium őssejtjei. A sarki sejtek az embrió dorzális tengelye mentén vándorolnak, mígnem kialakulnak körülöttük a gonádok, illetve a hozzájuk tartozó vezetékek, járulékos mirigyek. A gerinces oocita jellegzetes, szakaszos fejlődést mutat. A kétéltűek oogenezisének különlegessége a lámpakefe kromoszómák képződése, ami in situ hibridizációval igazoltan, nagyon aktív RNS szintézis következménye. A meiózis a diplotén fázisban megáll, s ez a megállás akár évekig is eltarthat. Az osztódási szünetek hosszát a hipotalamo-hipofizeális rendszer szabályozza. Az osztódási szünetek alatt a homológ párok a kiazmák révén kapcsolatban maradnak. Mindkét homológ két leánykromatidából áll, a kromatid kromomérává tömörödik, majd a kromatin hurkok laterális irányban kiterjednek. Egy másik jellegzetessége a kétéltűek oogenezisének a riboszómális gének amplifikációja, ami sok nukleólusz kialakulásához vezet. A Xenopus genomban a riboszómális gének csoportokba 3 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu rendeződnek és transzkripciós egységeket alkotnak. Ezek a transzkripciós egységek az evolúció során sokszorozódtak, s így pl. Xenopusban a riboszómális gének legalább 450 kópiában vannak jelen. A csoportokban elhelyezkedő riboszómális gének alkotják a nukleólusz organizátort. A szomatikus sejtekben normálisan homológonként egy organizátor van, így egy sejtben két nukleólusz látható. Oocitákban a sorozatos amplifikációk nyomán sokkal több nukleólusz van. Ezért képes a kétéltű embrió a megtermékenyítés után rendkívül gyorsan fejlődni. Az emlős petesejt érése során két szakaszt különíthetünk el. Az első szakasz, amikor az embrionális fejlődés korai szakaszában a petesejt belép az érési osztódásba, és az érési osztódás profázisában megáll. Így az elsődleges oociták a primer follikulusokban érik el a pubertás kort, amikor a follikulus stimuláló hormon (FSH), illetve a luteinizáló hormon (LH) szint növekedésének a hatására továbbhalad a petesejt érése. Ez két lépésben játszódik le: 1/ A follikuláris szakaszban, a follikulus sejtek intenzíven osztódnak, másodlagos, harmadlagos, ill. érett Graaf-follikulussá alakulnak. Közben a follikulus sejtek maguk is hormontermelő sejtekké differenciálódnak, az általuk termelt ösztrogén indítja el a méhnyálkahártya ciklusát, a nyálkahártyasejtek regenerációját. A follikuláris szakaszban a petesejt befejezi az I. meiótikus osztódását, majd közvetlenül az ovuláció előtt belép a II. érési osztódásba, itt újra megáll, s majd csak megtermékenyítéskor megy tovább és fejezi be a II. érési osztódást. 2/ A luteinizációs szakaszban, az ovuláció után a visszamaradt follikulus sejtek corpus luteummá (sárgatest) alakulnak és progeszteront szintetizálnak. A megemelkedett progeszteron szint hatására a méhnyálkahártya ciklusának következő szakaszába, a szekréciós fázisba lép. Ha a megtermékenyítés elmarad, a petesejt kiürül, a méhnyálkahártya vérzés kíséretében leválik (menstruációs szakasz). Az emlős oocita jelentősen hozzájárul a follikulus sejtek differenciálódásához. De pl. Drosophilában a petesejt érése során inaktív, még a petesejtet körülvevő membránokat, mint a vitellint és a koriont is a follikulus sejtek termelik. Emlős petesejtben a növekedés során a sejtorganellumok száma jelentősen megnő. Ez alól egy kivétel a centriólum, ami az emlősöknél eltűnik. A növekedő follikulusokban a petesejt transzkripciós aktivitása fokozódik. A primordiális follikulus és az érett Graaf-follikulusban lévő petesejt transzkripciós aktivitása között több százszoros a különbség. Az érés során termelődő oocita RNS-ek rendkívül stabilak, a follikuláris szakasz kezdetén képződnek, s a fertilizáció végéig többnyire ribonukleoproteinek formájában raktározódnak a citoplazmában, majd a 4 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu megtermékenyítés után a petesejt citoplazmájában bekövetkező kémiai változások hatására megkezdődik azoknak a fehérjéknek a transzlációja, amelyek a korai embriogenezishez szükségesek. A petesejt érése során felhalmozott szikanyag mennyisége és a szikanyag elhelyezkedése rendkívül változatos. Az oligolecitális vagy kevés szikű petesejt az egyik véglet, míg a megalecitális (polilecitális) vagy sokszikű pete a másik. E két szélsőséges eset között szinte fajonként változik a felhalmozott szikanyag mennyisége. A szikanyag elhelyezkedése megszabja a petesejt animális-vegetális polaritását. A megalecitális petéknél a vegetális helyzetű szikanyag szegregálódik, s később nem vesz részt az embrió sejtjeinek kialakításában. A petesejt érése során nem csak szikanyagot termel, de a petesejt körül kialakuló különböző burkok kialakítását is végzi. Ilyen burok a zona pellucida (ZP), amelynek részben a petesejt védelmében, részben a fertilizációban van meghatározó szerepe. A ZP egy, a petesejt körül kialakuló nagyon konzervatív glikoprotein, több alegységből (ZP1, ZP2, ZP3) épül fel. A ZP3 stimulálja az akroszóma vezikulák felszabadulását, lehetővé teszi a belső akroszómális fehérjék kiszabadulását és azoknak a petesejt membránján lévő specifikus receptoraikhoz való kapcsolódását. A spermiumok érése a hím gonádok, a testisek kanyarulatos csatornáiban megy végbe. A kanyarulatos csatorna bazális membránja mentén találhatók a spermatogóniumok, amelyek a mitótikus osztódás fázisában vannak. A sejtek nagy része mitózisban is marad, s az állat reproduktív élete során az ivarsejtek forrásaként szolgál. A sejtek másik része primer spermatocitává alakul és belép a meiótikus osztódás profázisába. A meiótikus osztódás végén kialakulnak a haploid spermatidák, majd ezek differenciálódásával alakulnak ki az érett spermiumok. Az érett spermium morfológiailag három részre különül, a fejre, nyakra és az ostorra. A feji részben található az akroszóma és a sejtmag, a nyakban a centriólum. Az ostor tovább tagolódik középrészre és fődarabra. A középrészben található az ostor bazális teste és a mitokondriumok, míg a fődarab a jellegzetes 9+2 mikrotubuláris szerkezetet mutatja. 5 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az ovárium és a méhnyálkahártya ciklus kapcsolata emberben Emberben az ovárium ciklust (A, B) és a méhnyálkahártya ciklust (C, D) a hipofízis és az ovárium hormonok szabályozzák. A follikuláris fázis során elkezdődik a petesejt érése, s ezzel párhuzamosan elkezdődik a méhnyálkahártya átalakulása a blasztociszta befogadására. Ha nincs beágyazódás, akkor a méhnyálkahártya a menstruáció során lelökődik. 6 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A follikulusok érése emlős ováriumban Az emlős follikulusok érése során kialakul a Graaf-follikulus. A fertilizációs membrán kialakulása tengerisün petében A kép elkészítéséhez (A) tengerisün petéhez spermiumokat adtak, majd a szuszpenziót paraformaldehiddel fixálták, hogy a további reakciót megakadályozzák. Ha 25 (B), illetve 35 (C) másodperc után fixálták a szuszpenziót, a spermium belépési helyénél elkezdődött a fertilizációs membrán kialakulása. Amikor a fertilizációs membrán teljesen kialakult (D), a spermiumok eltűnnek. 7 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az emlős spermium morfogenezise A centriolumból kialakul a hosszú ostor, ami egyben kijelöli a spermium poszterior végét. A Golgi-apparátusból kialakul az akroszóma vezikula, ami a spermium anterior vége lesz. A mitokondriumok a haploid mag alapi része körül csoportosulnak, és a formálódó középrészbe épülnek be. A citoplazma maradék része eltűnik, a mag kondenzálódik. Az érett spermium mérete jóval nagyobb, mint a korábbi stádiumokban volt. 8 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A spermium mozgását biztosító celluláris apparátus Emlős spermium hossz- (A) és keresztmetszete (B), a központi axonémával és a külső rostokkal. Az axonéma diagramja (C), mutatja a tubulusok 9+2 elrendeződését. 9 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A BARÁZDÁLÓDÁS A megtermékenyített petesejt a zigóta, amiből megindul a többsejtű szervezet differenciálódása. Ez, ha az embrió nem az anya testén belül fejlődik, akkor egy nagyon gyors folyamat. Az emlősök kivételével a barázdálódási osztódásokat gyakorlatilag minden állatcsoportban az anyai citoplazmában lévő fehérjék és mRNS-ek szabályozzák. Mivel a zigóta genom a korai barázdálódási osztódások során még nem funkcionál, a zigóta a petesejtben raktározott anyag terhére kezdi meg a fejlődést. Az emlősök kivételével a gasztruláció megkezdéséig a zigóta genom nem íródik át. Az emlősöknél a barázdálódási osztódás során a sejtciklus hosszú és az osztódás aszinkron, míg a többi állatnál a barázdálódási osztódások során rövid, kétfázisú (S és M) sejtciklus figyelhető meg és az osztódások menete szinkron. A korai barázdálódási osztódások szabályozásában ugyanazok a molekulák vesznek részt, mint minden más osztódásban. A zigóta az új genetikai lehetőségeivel, a citoplazma átrendeződése után elkezdi létrehozni az új többsejtű szervezetet. Ezt a folyamatot nevezzük barázdálódásnak. Ennek során a sorozatos mitótikus osztódások eredményeként a zigóta apró sejtekre, blasztomérákra különül. A barázdálódást a legjobban az jellemzi, hogy az osztódások között kimarad a növekedés. Éppen azért, mert az osztódások sebessége igen nagy. Pl. békában 43 óra alatt 37 000 sejt jön létre, Drosophilában minden 10 percben lejátszódik egy mitózis, az első két órában és 12 óra alatt mintegy 500000 sejt jön létre. A barázdálódási osztódás menetét két fő paraméter befolyásolja: 1/ a szikanyag mennyisége és 2/ a mitótikus orsó kialakulását befolyásoló tényezők. A szikanyag mennyisége és elhelyezkedése alapján a barázdálódás lehet holoblasztikus (teljes) vagy meroblasztikus (részleges). A holoblasztikus barázdálódás menete nagyon sokféle lehet, a meroblasztikus barázdálódás a szikanyag elhelyezkedése alapján lehet diszkoidális vagy szuperficiális. A szikanyag megjelenése, mennyisége és eloszlása egy tipikus példája az evolúciós adaptációnak. Ha sok a szikanyag, mint pl. a madarak esetében, akkor az embrió független a környezettől. Olyan állatoknál, ahol a szikanyag kevés és az embrió az anya testén kívül fejlődik, nagyon hamar kialakul egy önálló táplálkozásra képes lárva. Ha kevés a szikanyag, de az embrió az anya testén belül fejlődik, mint pl. emlősöknél, akkor a fejlődés két szakaszra különül. Az implantáció előtt az embrió a zigótában lévő anyagok terhére fejlődik, míg az implantáció után az anya szervezetéből kapja a táplálékot. 1 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Természetesen nem csak a szikanyag mennyisége befolyásolja a barázdálódási osztódások menetét, hiszen az oligolecitális, holoblasztikus barázdálódásnak is különböző típusai vannak, úgy mint radiális holoblasztikus, spirális holoblasztikus, bilaterális és rotációs holoblasztikus barázdálódási formák. A radiális holoblasztikus barázdálódás a tüskésbőrűekre, lándzsahalra, kétéltűekre jellemző barázdálódási forma. A tengeri sünnél a negyedik barázdálódási osztódásnál egy lényeges változás történik. Az animális póluson lévő sejtek egyenlően osztódva nyolc blasztomérát hoznak létre, ezek a mezomérák, míg a vegetatív póluson lévő sejtek egyenlőtlenül osztódnak, négy nagyobb sejtet, makromérát, és négy kisebb, mikromérát hoznak létre. A blasztula stádiumban kialakul a blasztocöl. Ebben a stádiumban a sejtek között szoros sejtkapcsoló struktúrák alakulnak ki, a sejtek egy rétegben helyezkednek el a blasztocöl körül, vagyis minden sejt érintkezik a blasztocöl üregében lévő fehérjetartalmú közeggel és a külső hialinnal. A blasztula sejtjei csillókat növesztenek, így a blasztula rotációt végez a fertilizációs membránon belül. Ezután az animális részen lévő sejtek olyan enzimet termelnek, ami feloldja a fertilizációs membránt, és az embrió szabadon úszóvá válik. A kétéltűek barázdálódása általában radiális holoblasztikus, de mivel itt sokkal több a szikanyag, mint a tengeri sünnél, a menete eltér attól. A 16-64 sejtes kétéltű embrió a morula, majd a 128 sejtes állapotban megjelenik a blasztocöl, s így kialakul a blasztula. A spirális holoblasztikus barázdálódás jellemző a gyűrűsférgekre, örvényférgekre, laposférgekre és általában a puhatestűekre. A barázdálódási osztódások során a sejtek nem fedik egymást, hanem szöget zárnak be egymással, így egy spirális forma alakul ki, ami termodinamikailag sokkal stabilabb, mint a radiális forma. Az ilyen embrióknál általában kevesebb a barázdálódási osztódás, így könnyebb követni az egyes sejtek sorsát a gasztruláció során. A spirális barázdálódás során nem képződik blasztocöl, az így létrejött embrió: sztereoblasztula. A spirálisan barázdálódó puhatestű embriókban bizonyították azt, hogy az osztódási síkok elhelyezkedését citoplazmatikus anyai faktorok irányítják. A bilaterális holoblasztikus barázdálódás viszonylag ritka, főleg a zsákállatokra (Tunicata) jellemző. Az első barázdálódási osztódás síkja megszabja az állat egyetlen szimmetria síkját, a jobb-bal síkot. Ettől kezdve az embrió két fele tükörszimmetrikusan fejlődik. A második osztódás síkja meridionális, de nem megy keresztül az embrió központján, hanem két nagy anterior és két kisebb poszterior sejtet eredményez. Így az embrió mindkét felén van egy nagy és egy kis blasztomer. A következő három osztódásnál még kifejezettebb a bilaterális szimmetria, majd a 32-sejtes állapotnál kialakul a blasztocöl és elkezdődik a gasztruláció. 2 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A rotációs holoblasztikus barázdálódás az emlősökre jellemző, s mivel ez a petevezetékben (oviductus) játszódik le, nagyon nehéz tanulmányozni. Csak a legújabb technikákkal sikerült kideríteni, hogy ez minden más barázdálódási formától nagyon különbözik. Az emlős oocita az ováriumból az oviductusba kerül. A megtermékenyítés általában az ovarium közelében történik. A megtermékenyítést követően befejeződik a II. meiótikus osztódás, majd kb. egy nap múlva kezdődik el a barázdálódási osztódás. Ez az állatvilágban az emlősökben a leglassabb, egy osztódás kb. 12-24 órát vesz igénybe. A lassúság mellett a blasztomerák egymáshoz viszonyított elhelyezkedése is eltér a más embrióknál látottaktól. Az első barázdálódási osztódás a szokásos meridionális, de a másodiknál az egyik barázdálódási hasadék meridionális, a másik ekvatoriális síkban helyezkedik el. Ez a típusú barázdálódás a rotációs barázdálódás. A harmadik lényeges különbség az emlősök és más embriók barázdálódási osztódása között az, hogy aszinkron, míg a negyedik különbség az, hogy az emlős genom nagyon korán aktiválódik. Egérnél pl. már a kétsejtes embrióban aktiválódnak a zigóta génjei. Emlős embrióban nyolcsejtes állapotig a sejtek lazán helyezkednek el, majd hirtelen tömörülnek, kompaktálódnak. A kompaktálódott sejtek osztódnak, létrehozzák a 16sejtes morulát, majd elkülönülnek a belső és külső sejtek. A kompaktáció tulajdonképp az első differenciációs lépés az emlős embriókban. Ekkor különül el a két teljesen eltérő fejlődési potenciállal rendelkező sejtpopuláció. A belső sejtekből vagy embrioblasztokból az embrió, a trofoblasztokból pedig az extraembrionális struktúrák fejlődnek. A morulának kezdetben nincs ürege, majd a külső vagy trofoblaszt sejtek folyadékot termelnek, s kialakul a blasztociszta Az idevezető celluláris folyamatok nem egészen ismertek, de az első lépése biztosan az, hogy a sejtfelszín polarizálódik, majd a sejtfelszín különböző részei egymáshoz képest elmozdulnak. A különböző sejtfelszíni proteinek közül fontos szerepe van pl. az Ecadherinnek vagy uvomorulinnak. Ez a molekula a kétsejtes állapotban szintetizálódik és egységesen oszlik el a sejtek felszínén. Majd amikor a sejtek tömörülnek az uvomorulin a sejtkapcsoló strukturáknál koncentrálódik. Ebben valószínűleg a foszfatidil-inozitol szignáltranszdukciós út is szerepet játszik, s a citoszkeletális elemek átrendeződése is fontos lehet. A sejtek felszínén mikrovillusok jelennek meg, s az E-cadherin valószínűleg a mikrovillusokon fejti ki a hatását. Az embrió az oviductusban a zona pellucidával (ZP) körülvéve vándorol, ami megakadályozza, hogy az embrió az oviductus falához tapadjon. Majd az uterusban a ZP tripszin hatására degradálódik, s a trofoblaszt sejtek integrinje az uterusban levő kollagénhez kötődik, a trofoblaszt sejtek kollagenázt és plazminogén-aktivátort termelnek, ami segíti az embrió beágyazódását. 3 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A madarak meroblasztikus, diszkoidális barázdálódása során a nagymennyiségű, szegregálódott szikanyag miatt a blasztocöl képződés csak az animális pólusra korlátozódik. A blasztocöl ürege nem foglalja el az egész blasztoderma alatti területet, mivel a blasztodiszkusz perifériáján lévő blasztomerák alatt nem képződik üreg. Így a blasztodiszkuszon két rész különíthető el, az áttetsző area pellucida és az area opaca. Az embrió képzésében csak az area pellucida területén lévő sejtek vesznek részt. Az area opaca területén lévő sejtek feladata a tápanyag mobilizálása, illetve az embrió számára felvehető formává alakítása. Hüllőkben és madarakban a blasztoderma két sejtrétegből áll, ezek az epiblaszt és a hipoblaszt. A gasztruláció során az epiblasztból alakul ki a három csíralemez. Az epiblaszt és a hipoblaszt közötti üreg a blasztocöl, míg a hipoblaszt és a szikanyag közötti üreg az ún. szubgerminális üreg. 4 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A barázdálódási osztódások fő típusai A barázdálódás menetét a petesejt citoplazmájában lévő szikfehérje mennyisége és elhelyezkedése, valamint a mitótikus orsó kialakulását és működését szabályozó faktorok határozzák meg. 5 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu