Állatszervezettan

Előnézet

A jegyzetről

Állatszervezettan: Kültakaró, barázdálódás, légzőszervrendszer (Bagyánszki M., Fekete É. könyv)

Vásárlás (500 Ft)

Név

Állatszervezettan

Típus

Felsőoktatás

Tantárgy

Állatszervezettan

Év

2018

Szak

Biológia

Intézmény

Szegedi Tudományegyetem

0 letöltés

Szerző

b.hanna

Létrehozva

2022-01-04

Oldalak száma

Jelentem

A GASZTRULÁCIÓ A blasztoderma kialakulása után minden állat egyedfejlődésében elkezdődik a gasztruláció, ami egy intenzív sejtvándorlással, jelentős alakváltozással és csekélymértékű növekedéssel járó folyamat. A blasztoderma alakja állatonként nagyon változó, így az egyes állatcsoportokban a gasztruláció mechanizmusa is igen eltérő. Célja azonban minden állatnál azonos. A gasztruláció során az egyrétegű blasztodermából kialakul a három csíralemez, az ektoderma, a mezoderma és endoderma, valamint ezzel egyidőben a mezodermális és endodermális szervkezdemények az embrió belsejébe kerülnek. A csíralemezekből, a köztük lévő jól szabályozott kölcsönhatások révén fejlődik ki az embrió. Minden szerv kialakításában több csíralemez vesz részt. Azoknál az állatoknál, ahol a blasztula egyszerű, módosulatlan üreg, amelyet a blasztomerák szabályosan, egy rétegbe rendeződve vesznek körül, a gasztruláció csupán betüremkedés, azaz invagináció eredménye. Az invagináció következtében eltűnik a blasztocöl és egy új, kétfalú üreg, az archenteron vagy ősbélüreg jön létre. Az embrió vegetatív pólusán kialakuló nyílás a blasztopórus, amelyen egy dorzális és egy ventrális ajak különíthető el. A dorzális blasztopórus ajaknál indul el a mezodermasejtek bevándorlása az embrió belsejébe. A legtöbb gerinces osztályban nem követhető ilyen egyszerűen a gasztruláció folyamata. Emlősökben és madarakban pl. a barázdálódás során kialakuló sejteknek csak egy kis része képezi az embriót, a sejtek nagyobbik része az extraembrionális struktúrák kialakításában vesz részt. Az extraembrionális struktúráknak főként az embrió táplálásában és védelmében van szerepe. Madaraknál a blasztodiszkuszban, emlősökben a belső sejttömegben alakul ki a primitív csík, amely a morfogenetikus sejtmozgás központjának tekinthető, s így a dorzális blasztopórus ajakkal homológ struktúra. A lándzsahal gasztrulációja Bár a lándzsahal petesejtje oligolecitális, barázdálódása pedig holoblasztikus és egyenlő, az embriónak egy viszonylag kismértékű polarizációja itt is megfigyelhető. A vegetatív pólus sejtjei kicsit nagyobbak és vastagabbak, itt indul meg az invagináció. Az invagináció eredményeként létrejön a gasztrula, amelynek külső rétege, az ektoderma alkotja a leendő epidermiszt és az idegrendszert. Belső rétege, az endoderma főként a kialakuló bél borítását adja. A gasztrula újonnan kialakuló ürege az archenteron vagy ősbélüreg, nyílása a blasztopórus. A leendő gerinchúr (chorda dorsalis) sejtek az invaginációval párhuzamosan haladnak az embrió belsejébe. A blasztopórus a gasztruláció előrehaladtával összehúzódik, közben az embrió fej-farok irányba megnyúlik, kialakul az embrió anterio-poszterior 1 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu tengelye. A megnyúlással párhuzamosan a gerinchúr indukálja a mezodermaszegmentek elkülönülését a bélkezdeménytől. A mezodermaszegmentek ürege kitágul, s így létrejön a mezoderma saját ürege a másodlagos testüreg vagy cöloma. Amikor a chorda dorsalis kezdeménye és a mezoderma szeparálódik, az endoderma két vége az embrió dorzális középvonalában fúzionál és kialakul a bélcső. Ezzel párhuzamosan a leendő idegrendszer elválik a leendő epidermisztől, kialakul a velőlemez. A velőlemez laterális élei fúzionálnak, s így kialakul a velőcső. A velőcső elülső vége a lándzsahalban nem fúzionál, a neuropórus az egész élet során megmarad. A kétéltűek gasztrulációja Mivel a kétéltűek petéje szikben gazdag, s a szikanyag a vegetatív póluson koncentrálódik, az embriónak ez a része a morfogenetikus sejtmozgás szempontjából passzív, így itt a gasztruláció nem a vegetális pólus invaginációjával kezdődik. Ehelyett az animális és vegetális pólus határán az ún. szürke félhold területén alakul ki egy barázda, majd a barázda szélén lévő sejtek kezdik meg a befelé vándorlást. Ez a barázda a dorzális blasztopórus ajak, ami a sejtek intenzív beáramlása miatt egyre mélyül. Közben az embrió alakja és mérete nem változik, mivel a bevándorló endo- és mezodermasejtek helyére ektodermasejtek vándorolnak, így az ektoderma fokozatosan kiterjed az egész embrió felszínére, miközben egyre jobban elvékonyodik (epibólia). Mire az ektoderma eléri a blasztopórust, az összehúzódik és majdnem teljesen bezáródik. Közben az embrió dorzális oldalán, ott, ahol a barázda először képződött, s ahol a sejtek mozgása a legintenzívebb, létrejön egy üreg, amit mindkét oldalon a beáramló sejtek bélelnek. Ez az üreg az archenteron, ami egyre mélyül, s folyamatosan kiszorítja a blasztocölt, ami végül teljesen eltűnik. Mivel a bevándorló endodermasejtek az embrió leendő ventrális oldalán koncentrálódnak, a gravitációs viszonyok is megváltoznak, s mire a blasztopórus végleg bezáródik, kialakul az embrió végleges dorzo-ventrális szimmetriája. A kétéltű embrióban a mezodermának csak az a része szegmentálódik, ami kapcsolatban van a chorda dorsalisszal. A mezoderma szegmenteket itt szomitáknak hívjuk. A mezoderma nem szegmentált része a laterális lemez mezoderma, amelyhez a szomiták az ún. szomitanyélen keresztül kapcsolódnak. A szomitanyélből vagy gonadonefrotomból fejlődik ki az embrió urogenitális rendszere. Abban az időben, amikor a mezoderma dorzális része szegmentálódik, a laterális lemez mezoderma kettéhasad, s így kialakul a mezodermalemez külső parietális (fali) és belső viszcerális (zsigeri) lemeze. A két lemez 2 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu közötti tér a másodlagos testüreg vagy cöloma. A blasztopórus záródásakor megindul a neuruláció, kialakul a velőlemez, majd a velőcső. A madár gasztrulációja A madár blasztodermának csak egy nagyon kis része, az area pellucida centrális területe vesz részt a gasztrulációban. Az area pellucida elülső kétharmada a leendő ektoderma, melynek nagyobbik része az epidermisz, kisebbik része a neuroepitélium kezdeménye. A gasztruláció során bevándorló sejtekből alakul ki a chorda dorsalis, a parietális lemez mezoderma és a szomiták. A blasztula stádium végén két sejtréteg alakul ki, a hipoblaszt és az epiblaszt. Mindhárom csíralemez az epiblaszt sejtjeiből alakul ki. A hipoblaszt a tápanyag mobilizálásában, illetve különböző extraembrionális strukturák kialakításában játszik szerepet. A sejtbevándorlás következtében az embrió erőteljesen megnyúlik, kialakul az anterio-poszterior tengelye. A mezoderma szegregációja következtében az area pellucida hátulsó részén egy sejttömörülés figyelhető meg, majd kialakul a primitív csík. Ez bár nem cirkuláris, hanem longitudinális struktúra, a dorzális blasztopórus ajakkal homológ struktúra, innen indul el az endo- és mezodermasejtek bevándorlása. Ellentétben az alacsonyabbrendű gerincesekkel, itt nem az axiális, hanem a laterális extraembrionális mezoderma vándorol be először. Az intenzív sejtbevándorlás következtében a primitív csík megnyúlik, az area pellucida körte alakú lesz. Ezután a primitív csík kiemelkedik az area pellucida területéből. A laterális lemez mezoderma ekkorra már gyakorlatilag teljesen bevándorol az embrió belsejébe, a chorda dorsalis egyre jobban előrenyomul a primitív barázdában, ahol a laterális lemez mezoderma helyét átvették a chorda dorsalisszal szoros kapcsolatban lévő dorzális mezodermából kialakult szomiták. Közben a prechordalis mezoderma is befelé vándorol és a chorda dorsalis elülső végénél létrehoz egy sejttömörülést, a Hensen-féle csomót. A Hensenféle csomó aktiválja a chorda dorsalis megnyúlását, kialakul a fejnyúlvány (processus cephalicus). Eközben a primitív csík megrövidül, s mire az összes mezoderma a helyére került, el is tűnik. Ezzel párhuzamosan halad a neuruláció, kialakul a velőcső, a központi idegrendszer kezdeménye. Az emlősök gasztrulációja Az emlős embrió gasztrulációja, illetve a csíralemezek kialakulása nagyon hasonlít a madarakéhoz. Hasonlóan a madarak gasztrulációjához az emlősökben is kialakul a primitív csík, amely a morfogenetikus sejtmozgás központja, így a dorzális blasztopórus ajakkal homológ struktúra. A prechordális mezenchimasejtek bevándorlása itt is indukálja a Hensenféle csomó kialakulását, ami pedig a későbbiekben irányítja a fejnyúlvány kialakulását. 3 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A GERINCES ÁLLATOK LÉGZŐSZERVRENDSZERE Az a folyamat, melynek során az állat a környezetéből oxigént vesz fel és széndioxidot bocsájt ki, a külső légzés. A külső légzés légzőmembránokon keresztül történik. A légzőmembrán biztosítja azt a felszínt, amelyen keresztül a belső légzés lejátszódik, vagyis ahol megtörténik az oxigén és a szén-dioxid kicserélődése a kapillárisok vére és a szövetfolyadékok között. Mivel a szén-dioxid nagyon gyorsan gátolja a sejtek életfolyamatait, a szén-dioxid folyamatos és gyors elszállítása a sejtek környezetéből, majd a szervezetből a szervezet fiziológiás működése szempontjából alapvető fontosságú. A légzőmembrán az a sejtfelszín, amelyen keresztül a gázcsere a vér és a külső felszín, a víz vagy a levegő között diffúzióval megtörténik. Így ez a membrán mindig erősen vaszkularizált, felszíne a nyálkatermelő sejtek működésének köszönhetően mindig nedves. A nedves felszín elősegíti a gázok diffúzióját a féligátersztő membránon keresztül. A gyors diffúzió érdekében a légzőmembránnak vékonynak kell lennie, ezért általában laphámsejtekből épül fel, s sok esetben speciális morfológiai szerveződések segítik a minél gyorsabb diffúziót. Ilyen speciális szerveződések találhatók az emlősök alveolusaiban, ahol az alveoláris epitélsejtek és a közvetlen mellette lévő kapillárisok endotélsejtjeinek bazális laminája fúzionált. A légzőmembrán vagy közvetlen kapcsolatban van a környezettel, mint pl. a halak kopoltyújában, vagy légutak segítségével teremt kapcsolatot a környezettel, mint pl. a szárazföldi gerinces állatok tüdeje. A légzőmembrán a gerinces állatok embrióinak a kivételével minden esetben a légzőszervrendszer része. A felnőtt gerinces állatok légzőszervei a külső és belső kopoltyúk (branchia), a szájgarat nyálkahártyája, az úszóhólyagok vagy a tüdők és a bőr. Az Amnióta embriók speciális extraembrionális membránokat fejlesztenek a gázcsere lebonyolítására. A halak belső kopoltyúja a garattasakok falában fejlődik. A garattasakok az embrionális garatfal páros endodermális kitüremkedései. Ezek az ektoderma betüremkedő részeivel találkoznak, s összetapadnak. Az így kialakuló kopoltyútasakokat kezdetben egy vékony membrán, a branchiális lemez választja el egymástól. Később ezek a membránok átszakadnak, s így a külső víz szabadon áramlik be a garatba. A porcos- és csontoshalak kopoltyúi hasonló elv alapján épülnek fel. A porcoshalak mindegyike öt pár kopoltyútasakot tartalmaz, mindegyiken van egy külső és egy belső kopoltyhasadék, s mindegyiknek van egy pár funkcionáló spirákuluma. A kopoltyútasakok közepén egy kopoltyúedény található. Az első négy kopoltyúedény elülső és hátsó fala egyegy kopoltyúlemezt (demibranchia) alkot. Az utolsó edénynek a hátulsó fala hiányzik. A 1 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu kopoltyúedény elülső falában lévő kopoltyúlemez az ún. pretrematikus lemez, míg a hátsó falban lévő a poszttrematikus lemez. A két lemezfél között, az ún. interbranchiális szeptumban egy porcos vázelem, a kopoltyúív található, amelyeket kopoltyúsugarak merevítenek. A két kopoltyúlemez az egyetlen kopoltyúívvel, a porcokkal, véredényekkel, izmokkal, idegekkel és a körülötte lévő kötőszövettel együtt alkot egy teljes kopoltyút (holobranchia). Minden kopoltyúlemezen harántirányú, létrafokszerű gyűrődések, kopoltyúlemezkék láthatók. Ezek hámja a tényleges légzőhám. A kopoltyúlemezkék hámja alatt gazdag kapillárishálózat van, amely az afferens kopoltyúarteriolákból kapja a vért, amelyeket a ventrális aorta elágazódásaiból kialakuló afferens kopoltyúartériák látnak el. Mivel a ventrális aorta vére oxigénben szegény, a kopoltyúlemezkék kapillárisaiba belépő vér szintén alacsony oxigéntartalmú. Mivel az oxigénben gazdag víz a garatból folyamatosan áramlik be a kopoltyúlemezkék közé, a vér folyamatosan telítődik oxigénnel, de a víz oxigéntartalma mindig magasabb lesz, mint a vér oxigéntartalma. Így az ún. ellenáramlás elve alapján a kopoltyúkban a gázcsere rendkívül hatékony lesz. A kapillárisokból az oxigenált vér az efferens branchiális arteriolákon keresztül a pretrematikus vagy poszttrematikus artériákba, innen az efferens branchiális artériákba majd a dorzális aortába lép. A dorzális aorta szállítja azután az oxigenált vért a szervezet minden sejtjéhez. A fő különbség a csontoshalak és a porcoshalak kopoltyúi között az, hogy a csontoshalaknál megjelenik a kopoltyúfedő (operculum) és az operculum edény, az interbranchiális szeptumok pedig megrövidülnek. Az operculum egy csontos lemez, ami teljesen beborítja a kopoltyúkat. Az operculumok ventrális széléről egy harmonikaszerű branchiosztegális membrán indul ki, amelyet számos csontos branchiosztegális sugár merevít. A két branchiosztegális membrán a kopoltyúk alatt, a ventrális középvonalban találkozik, fúzionál, s kialakítja az alul zárt operculumedényt. Az operculumedény meghatározó szerepet játszik a légzés mechanizmusában. Amikor a száj nyitva van, az operculum bezár, s a víz beáramlik a garatba. Eközben a branchiosztegális membrán kiterül, így az operculumedény is kitágul, a víz a kopoltyúkba áramlik. Ezután a száj bezáródik, s a víz nagy erővel kipréselődik az operculum résein. Eközben a szájgaratüreg elülső részén lévő billentyűk megakadályozzák, hogy a víz a szájon át távozzon. Így egy szívó-nyomó pumpa alakul ki, s ez biztosítja azt, hogy a kopoltyúk mindig oxigenált vízzel legyenek körülvéve. A halak kopoltyúihoz hasonlóan a kétéltűek lárváinál is megjelennek a kopoltyúk. A lárvális kopoltyúk eltérő felépítésűek. Lehetnek külső kopoltyúk, amelyek a felületi ektoderma kinövései vagy a belső kopoltyúk kitüremkedései, de lehetnek belső kopoltyúk is. A kopoltyúk légzőszervi funkcióik mellett fontos szekréciós szerepet is 2 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu betöltenek. A tengeri halak kopoltyúlemezein sót szekretáló mirigyek vannak. Azok a halak, amelyek sós- és édesvízben egyaránt élnek, szintén a kopoltyúik segítségével alkalmazkodnak a különböző környezeti feltételekhez. Kopoltyúik a sós vízben klorid-iont választanak ki, míg édesvízben klorid iont vesznek fel, s így extrém környezeti feltételek mellett is biztosítják a sóháztartás egyensúlyát. A halak a nitrogénanyagcsere végtermékeiket szinte kivétel nélkül a kopoltyúikon keresztül választják ki. A halak úszóhólyagja embrionális korban az előbél ventrális falának páratlan kitüremkedéseként jelenik meg. A kifejlett úszóhólyagok lehetnek párosak vagy páratlanok. A legtöbb fajban az úszóhólyag hidrosztatikus szervként működik, de több fajban részt vesz a gázcserében, a hanghullámok felfogásában, s így, mint kommunikációs szerv is működik. Ha az úszóhólyag hidrosztatikai szervként működik, az állat képes szabályozni az úszóhólyagban lévő gázok mennyiségét. A gázok a vérből származnak, s az ún. vörös- vagy gázmirigyből aktív transzporttal kerülnek be a hólyag üregébe. Az úszóhólyagban lévő gázok összetétele fajonként változó. Néhány esetben 99%-ban nitrogént, máshol 87%-ban oxigént, néha nyomokban szén-dioxidot tartalmaz. A tüdőshalak úszóhólyagja tüdőként funkcionál. Néhány csontoshalban az úszóhólyag képes a hanghullámok felfogására, illetve hangok kibocsájtására is. A szárazföldi gerinces állatoknál a tüdők embrionális korban a garat kaudális végén megjelenő páratlan kitüremkedésből fejlődnek. A garat alján megjelenő hosszanti hasadék a glottis. A páratlan tüdőkezdemény kialakulása után hamarosan elágazik és létrehozza a bronchusokat és a tüdőt. A tüdőkezdemény rövid ideig kaudális irányba mozog, majd a szív melletti testüregrészben folytatja a differenciálódását. Növekedése során a peritoneális borításával együtt nő, s később ez a peritóneum képezi a viszcerális pleurát. A glottis és a tüdő közötti részen kifejlődik a gége, a trachea és a bronchusok. A gége falát a legalsó garatívekből származó gégeporcok merevítik. A glottis és a hozzá kapcsolódó gégeporcok az emlősökben hangképző szervekké differenciálódtak. Az emlősökben három pár gégeporc alakul ki, a kanna- (cartilago arytenoidea), a gyűrű- (cartilago cricoidea) és a pajzsporc (cartilago thyroidea). Ezenkívül számos kisebb porc is fejlődhet. A gégeporcok szalagokkal és az ún. belső gégeizmokkal lépnek kapcsolatba, s így alakítják ki a hangképzés szervét. A külső gégeizmoknak a nyelésben van fontos szerepük. A trachea általában olyan hosszú, mint a nyak, így kétéltűekben rövid, Amniótákban általában hosszú. Madarakban, teknősökben, ahol a nyak nagyon hajlékony, a trachea általában hosszabb, mint a nyak. A trachea falát is porcok merevítik, ezek a madarak és 3 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu krokodilok kivételével nem érik körbe a nyakat, hanem C alakúak. Alacsonyabb rendű kétéltűek kivételével a trachea elágazik és két bronchust hoz létre. A madarak tracheaelágazódásánal egy jellegzetes hangadó szerv, a syrinx található. A kétéltűek tüdeje egy egyszerű zsák. A vízi kétéltűeknél a tüdő hidrosztatikus szervként működik, s azoknál a fajoknál, ahol nincs kopoltyú, a légzést kizárólag a szájgaratüreg nyálkahártyája, illetve a bőr bonyolítja. A tüdőlégzés során a külső levegő a zárt szájnyílás mellett kialakuló vákuum hatására a külső és belső orrnyílásokon át jut a szájgaratüregbe, s itt raktározódik addig, amíg a gégebemenet, a glottis zárva van. Amikor a glottis kinyílik, a tüdőben lévő levegő a tüdő simaizom kontrakciójának köszönhetően az orrnyílások felé távozik, majd a légzés harmadik szakaszában az szájgaratüregben tárolt friss levegő benyomul a tüdőbe. Az orrnyílások ekkor már zárva vannak. A madarak tüdeje a páros pleurális üregben található, amit a testüreg többi részétől a tömöttrostos kötőszövetből felépülő ferde válaszfal (septum oblique) különít el. A madártüdőbe a primer bronchuson keresztül lép be a tracheán keresztül érkező levegő. A primer bronchus mint mezobronchus folytatódik a tüdő szövetében, majd innen a levegő a légzsákokba érkezik. A légzsákokból bronchus kollaterálisok szállítják vissza a levegőt a tüdő szövetébe. A légzsákok a tüdő vékonyfalú kitüremkedései, ahol gázcsere nem történik. A madarakban általában 5-6 pár légzsák található, ezek nevüket anatómiai helyzetük alapján kapták. A légzsákok kitüremkedései általában a csontokba is behatolnak, s így csökkentik azok fajsúlyát. A légzsákoknak a repülő életmódhoz szükséges nagy oxigénigény ellátásban van meghatározó szerepük. Amikor a madár repül, a mellcsonton tapadó repülőizmok egy csoportja kontrahál, ennek következtében a testüreg tágul, a légzsákok körül és a légzsákokban vákuum keletkezik, s így a légnyomás a mezobronchusokon keresztül a légzsákokba préseli a levegőt. Ezt követően az antagonista repülőizmok kontrakciója összenyomja a zsákokat, így a benne lévő friss levegő kiáramlik onnan, s a légzőhámon keresztül kijut a külvilágba. Ez a fújtató-szerű izommozgás (vákuum-nyomás) egy folyamatos levegőáramot tart fent mindaddig, amíg a madár repül. Amikor a madár nyugalomban van, belégzéskor a bordaközti, s egyéb nem végtagizmok kontrakciója biztosítja a levegő bejutásához szükséges vákuumot, míg a kilégzéshez külön izomkontrakcióra nincs szükség, ezt a tüdő és a léghólyagok falának rugalmas szövete biztosítja. A madártüdőn átfutó primer és mezobronchusból dorzo- és ventrobronchusok ágaznak el, s ezeket parabronchusok kapcsolják össze. A parabronchusok fala légkapillárisok összefüggő hálózatából épül fel, ami a tüdő légzőfelületét biztosítja. A légzsákok számos visszahajló, rekurrens bronchus révén közvetlen kapcsolatban vannak a 4 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu légzőhámmal. A légzsákokban nincs légzőhám, így azok nem vesznek részt az intracelluláris légzésben. Ugyanakkor fontos szerepük van a szervezet hőszabályozásban. A repülés során keletkező extra hőmennyiség közvetlenül a légzsákokba kerül. Az emlős tüdő anatómiai felépítése alapvetően különbözik a madár tüdőétől. Itt a levegő az ún. dichotómikusan elágazó bronchuságon keresztül lép be a tüdőbe, s a bronchuságak végső elágazása hozza létre a tüdő acinusokat, amelyek a légzőhámmal rendelkező tüdő alveolusokban végződnek. A szén-dioxidban gazdag levegő nagymennyiségű vízzel együtt ugyanazon az úton jut ki, mint amin befelé is haladt. Az emlős tüdő több lebenyből áll, amelyek aszimmetrikusan épülnek fel, a jobb oldalon általában eggyel több lebeny van. A bal és jobb oldali tüdő két külön mellüregben (pleurális üregben) található. A két üreget egy lazarostos kötőszövetből álló válaszfal, a mediastinum választja ketté. A mediastinumban található a nyelőcső, a perikardiális üregbe zárt szív, le és felszálló véredények, nyirokedények, idegek, valamint a trachea alsó vége. A trachea két primer bronchusra tagolódik, mindkettő a tüdőkapunál (hilus) lép be a tüdő szövetébe. Ezután a bronchusok tovább oszlanak másodlagos, majd harmadlagos bronchusokra. Amikor a bronchusok átmérője 1 mm-nél kisebb, akkor már bronchiolusokról beszélünk. Az utolsó, még önálló fallal rendelkező bronchiolusokból (terminális vagy respiratorikus) nyílnak az alveoláris vezetékek. Az alveoláris vezetékek falának kitüremkedései az alveolusok, melyek falát alkotó epitélium a légzőhám. Emberben 300 millió körül van az alveolusok száma. Az alveoláris epitélsejtek alatt gazdag kapillárishálózat található. Az alveolusokat és a kapillárishálózatot a tüdő fibroelasztikus kötőszövete tartja össze. A pleurális üreget kívülről a parietális pleura kapcsolja a mellüreg falához, míg a rekeszizom (diafragma) dorzális felszínét a diafragma pleura borítja. A tüdőkapunál, ahol a primer bronchusok és az erek be és kilépnek a tüdőből, a parietális pleura folyamatosan megy át a viszcerális pleurába, s e két lemez beborítja a tüdő felszínét. A viszcerális és parietális lemez közötti tér a pleurális üreg. A pleurális üregben alacsonyabb a nyomás a légköri nyomásnál. A két lemez között folyadék van. A tüdő ventillációját a bordaközti izmok és a diafragma biztosítja. A diafragma kontrakciója tovább növeli a pleurális üregben a vákuumot, így levegő áramlik a tüdőbe. A kilégzés passzív folyamat. 5 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A GERINCES ÁLLATOK KÜLTAKARÓJA A bőr és származékai nagyon sok funkciót töltenek be. Mechanikai védelmet biztosítanak az alattuk lévő puha szöveteknek, szabályozzák a folyadékháztartást, szerepet játszanak az anyagtranszportban, megakadályozzák a kórokozók bejutását. Színváltoztatással segítik az adaptációt. Ezen kívül a kültakaró szerepet játszhat a légzésben, szekrécióban, exkrécióban, érzékszervi funkciója van, valamint fontos zsír- és glikogénraktározó szerv. Tekintve ezt a sokrétű funkciót, nem meglepő, hogy a más-más körülmények között élő állatok kültakarója nagyon különböző. Minden gerinces állat bőre két fő rétegből, a felső epidermiszből és a mélyebben elhelyezkedő dermiszből áll. Az epidermisz az embrió felszíni ektodermájából származik, míg a test dorzális részén lévő dermisz kialakításában a dermatóm, a test ventrális részén lévő kültakaró kialakításában a laterális lemez mezoderma fali része vesz részt. Az epidermisz mindig többrétegű. A legalsó réteg a stratum germinativum/basale, amely folyamatosan osztódó sejteket tartalmaz. A stratum germinativum feletti rétegek az egyes rendszertani kategóriákban változóak. Az egyes sejtrétegek szekréciós tevékenységet folytatnak. Az epidermiszsejtek legfontosabb terméke a keratin. A keratin képezi a bőr különböző függelékeit, illetve a szárazföldi gerincesek bőrének legkülső rétegét a stratum corneumot. Az epidermisz avaszkularizált, így az alatta lévő, erősen vaszkularizált dermisz táplálja. Az epidermisz felszínén a halaknál nyálkás kutikula, míg a szárazföldi gerinceseknél a stratum corneum található. Minden gerinces epidermiszében vannak mirigyek. Különösen jellemző ez a halakra. Halakban és kétéltűek lárváiban az epidermális mirigyek egysejtűek, míg a szárazföldi gerinceseknél többsejtűek, s lenyúlnak a dermiszig, ahol intenzív kapcsolatba lépnek az erekkel. A dermisz általában vastagabb, mint az epidermisz. Viszonylag kevés sejtet tartalmaz és sok rostot. A rostok legnagyobb tömegét a kollagén rostok adják, de gyakori az elasztikus rost is. A dermisz általában két rétegből áll, egy külső, vaszkularizált stratum spongiosum, illetve egy belső, tömöttebb, stratum compactum rétegből. Gyakoriak a pigmentsejtek, az ún. kromatofórák. Az epidermiszben található kromatofórák a hőszabályozásban játszanak fontos szerepet, míg a dermiszben található kromatofórák főleg a színek kialakításában fontosak. A pigmenteknek három típusa van: melanofóra, iridofóra, xantofóra. A dermiszben más jellegzetes képződmények is vannak. Mivel a bőr az állatok egyik legfontosabb érzékszerve, a dermiszben sok szabad idegvégződést és idegvégtestet találunk. Emellett jellemzőek a többsejtű mirigyek, szőrök, tollak, s a különböző struktúrák működését 1 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu szabályozó izmok. A dermisznek csontképző sajátsága is van. Különösen az ősi halakra jellemző a dermális csontok jelenléte. A halak epidermisze vékony, két-három sejtrétegből álló, el nem szarusodó laphám, sok intraepiteliális miriggyel. A dermisz is vékony, két rétegből áll, a kutiszból és a szubkutiszból. A kutisz további két rétegre különül a kompakt stratum compactumra és a lazább szerkezetű stratum spongiosumra. A halak kültakarójának jellegzetes képződményei a dermális pikkelyek. A legősibb gerincesek, az állkapocs nélküli Ostracodermák összefüggő csontos burokkal rendelkeztek. Ami valószínűleg az epidermisz alatt helyezkedett el. Hogy mi volt ennek a jelentősége nem tudjuk. Az Ostracodermák mai leszármazottai, az ún. Cyclostomaták gyakorlatilag egyáltalán nem rendelkeznek ilyennel. Aztán a Placodermákban, amelyek a szárazföldi evolúciós vonalba eső állkapcsos gerincesek, újra visszatért a csontos burok, de itt már feldarabolódott. Ennek a szerkezete: kompakt csont, szivacsos csont, kompakt csont. Ez a szerveződés nagyon hasonlít a dermális csontok szerveződéséhez, pl. a koponyán. A legfelső réteget a dermális denticulumok képezik. Hogy ezek részei voltak-e az eredeti dermális pikkelyeknek vagy sem, azt nem tudjuk. Minden esetre a dermális denticulumok nagyon kemény anyagból épültek fel és egy üreg fölött alakultak ki. Az üreget vaszkularizált pulpa töltötte ki. Az állkapocs szélén ezek kifejezetten fejlettek voltak és fogként szolgáltak. A Placodermákból három evolúciós irány indult el: 1/ Chondrichthyes. Itt a három csontos réteg erősen visszafejlődött. Gyakorlatilag csak a dermális denticulumok maradtak meg. Ez jellemző a ma élő cápákra, ahol az ún. plakoid pikkelyek fejlődtek ki. Ugyanúgy, ahogy a plakoderm halaknál ezek a pikkelyek kimondottan az állkapocs területén fejlettek és fogakként funkcionálnak. A fogak és a plakoid pikkelyek között fejlődéstani kapcsolat van. 2/ Choanichthyes. Ez pont az előző eset fordítottja. A dermális denticulumok elvesztek, és a három rétegű csontos rendszer megmaradt. Ez a kozmoid pikkely. Ezeknek valószínűleg a szárazföldi életre való áttérésben, a belső váz (dermális csontok) kialakulásában volt jelentősége. A Choanichthyes mai képviselőiben minden esetre kozmoid pikkelyek már nincsenek, helyettük ezek a halak vékony, rostos szerkezetű pikkelyekkel rendelkeznek. 3/ Az Actinopterygii csoport ganoid pikkelyei, valószínű az eredeti plakoderm rendszertől függetlenül fejlődtek. Ez a csontos halakra jellemző. A pikkely alakja lehet ktenoid vagy cikloid. Érdekes kérdés az, hogy milyen evolúciós kapcsolatok vannak a koponya dermális részei, a végtagfüggesztők dermális részei, a fogak és a dermális pikkelyek között. Az általános tendencia a szárazföldi állatoknál a dermális pikkelyek elvesztése, bár a dermisz minden gerincesnél megtartja a csontképző képességét. Néhány ősibb típusú kétéltűnél és néhány hüllőnél, pl. a krokodilusoknál és egyes gyíkoknál a ventrolaterális testfalban találhatók dermisz eredetű, bordaszerű képződmények, a gasztráliák. A teknősök páncélja egy másodlagos képződmény, fejlődéstanilag nem vezethető vissza az ősi dermális pikkelyekre. A mélytengeri halak bőrében speciális többsejtű mirigyek, az ún. fotofórák találhatók, amelyek fénykibocsájtásra képesek. Ezek bonyolult felépítésű struktúrák. A mirigy felső része módosult nyálkasejtekből áll, ami lencseként funkcionál. Közvetlen a lencse alatt vannak a fénykibocsájtó sejtek, ezeket vérerek és melanofórák veszik körül. A fénykibocsájtó sejtek luciferint, egy foszfor tartalmú anyagot tartalmaznak. Ez a luciferáz nevezetű enzim hatására felhasad és biolumineszcenciát mutat. A halak színét a dermiszben lévő pigmentsejtek adják. A halak bőrében ezen kívül gyakoriak a kehelysejtek és a különböző szemcsesejtek. A kehelysejtek főleg nyálkát, a szemcsesejtek különböző alkaloidákat, toxinokat termelnek. A kétéltűek epidermisze vékony, 5-6 sejtrétegből áll, mirigyekben gazdag. A dermisz itt is kétrétegű, sok nyirokedénnyel és izommal. A kutiszban találhatók a pigmentsejtek: 2 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu lipofórák, melanofórák, iridofórák. A hím békák ujjpárnáján lévő nyálkatermelő mirigy a párzásnál fontos szerepet játszó anyagot termel. A hüllők epidermisze erősen elszarusodó, többrétegű laphám, a dermisz vékony, nyálkatermelő mirigyek nincsenek benne. A hüllők kültakarójának jellegzetes képződményei az epidermális pikkelyek. Ezek az epidermisz keratinizált részéből, a stratum corneumból származnak. Ezek a hüllőkben a legfejlettebbek. Két alapvető formájuk ismert, az egyik a kígyókban és gyíkokban, a másik a krokodilokban. Kígyókban és gyíkokban embrionális korban megjelennek a pikkelykezdemények, az epidermisz megemelkedik és a dermisz behatol az epidermisz alá. Azután a dermisz és a stratum corneum visszahúzódik, és a felszínen megmarad a pikkely. Így tehát, bár a végleges pikkely tisztán epidermális, kialakulásában a dermisz is szerepet játszik. Ez a bőr időnként teljesen levedlik. A pajzsmirigy és a hipofízis elülső lebenyében termelődő hormonok, valamint az elfogyasztott táplálék hatására új epidermális pikkelyek képződnek. A teknősök és a krokodilok pikkelyei kizárólag a stratum germinativumból képződnek. Minden pikkely egymástól függetlenül, az adott területen a stratum germinativum aktivitásától függően alakul ki. A teknősöknél az élet során a pikkely alatt lévő strátum germinativumból folyamatosan képződnek az új pikkelyek, amelyek mindig egy picit nagyobbak, mint az alatta lévők. A régi pikkelyt, azután az új kilöki a helyéből. Madaraknál és emlősöknél kevés helyen maradnak meg az epidermális pikkelyek. Gyakran fordulnak elő az emlős farok és a madár láb területén. A madarak bőre vékony, mirigyekben szegény, jellemző mirigyük a farktőmirigy (glandula uropigiae). A madarak bőrének jellegzetes képződménye a toll. Azt feltételezik, hogy a tollak a hüllők pikkelyeiből fejlődtek, bár a hasonlóság csak embrionális korban jellemző. A toll lehet pehelytoll, fedőtoll vagy kontúrtoll. A tollak színezete vagy a pigmenteknek vagy a toll fizikai szerkezetének köszönhető. A vörös, a sárga és a fekete színt a pigmentek adják. Ezek mennyiségét a nemi hormonok szabályozzák. A zöld szín a sárga és a strukturális kék keveréke, míg a fehér szín a pigmentek hiányát jelzi. A tollak időnként cserélődnek, ez lehet szezonális (vedlés) vagy folyamatos. Minden esetben a toll embrionális fejlődése ismétlődik, s így alakul ki a vedlés után az új tollazat. A toll embrionális fejlődése hasonlít a kígyók és gyíkok pikkelyképződéséhez, vagyis a dermisz közvetlenül a stratum germinatívum alatt behatol az epidermisz alá, kialakul a dermális papilla, majd a follikulus. Bár a toll epidermális képződmény, először mégis a dermális papilla jelenik meg. A dermális papilla egyrészt morfogenetikus indukciós jelet ad, másrészt biztosítja a megfelelő vérellátást. Miután az epidermális pikkely kialakult, a dermális papilla visszahúzódik. 3 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az emlősök epidermisze többrétegű elszarusodó laphám. Az emlősök bőrében jellegzetes mirigyek vannak, életmódtól függően ezek nagyon sokfélék lehetnek. Az emlősök bőrmirigyeinek két alaptípusa van, a faggyúmirigyek (gl. sebacea), illetve az illat- vagy verejtékmirigyek (gl. odorifera/sudorifera). A faggyúmirigyek alveoláris típusú mirigyek és olajszerű anyagot termelnek. Ezek főleg a szőrszálak mentén találhatók, de szőrmentes területen is előfordulnak. Jellegzetes faggyúmirigyek vannak a szemhéjban, ami fontos a szemgolyó nedvesen tartásában, illetve a könny túlfolyás megakadályozásában. A verejtékmirigyek egyszerű csöves mirigyek, amelyek felcsavarodtak. Fő funkciójuk a hőháztartás szabályozása és a kiválasztás. Az emlőmirigyek fejlődése nem igazán ismert. Az emlőléc epitéliuma fokozatosan megvastagszik és a dermisz felé nő, majd elágazik. Megszületéskor mindkét nemben azonos morfológiát mutat, majd pubertás idején hormonális hatásra a női egyedekben fokozott fejlődésnek indul. Az emlős bőr jellegzetes képződménye a szőr. Egy tipikus szőr részei a szőrszál és a szőrtüsző. A szőrtüszőbe behatol egy dermális papilla, ami véredényeket és idegeket tartalmaz. Kizárólag a kiszélesedő gyökérrészen vannak élő sejtek. Itt a sejtek folyamatosan osztódnak, ez biztosítja a szőr növekedését. A sejtek több rétegben rendeződnek a központi csatorna, a medulla körül. A medulla körül elhelyezkedő sejtek alkotják a kérget, itt található a legtöbb pigment. A follikulus közelében van egy epiteliális eredetű faggyúmirigy, ami a váladékát a follikulus üregébe önti. Minden szőrszálhoz kapcsolódik egy kis simaizom köteg, ami autonóm innerváció alatt áll. A szőr embrionális fejlődése hasonlít a toll fejlődéséhez. 4 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu