Bevezetés a prokarióták világába

A jegyzetről

Borsodi Andrea, Felföldi Tamás, Jáger Katalin, Makk Judit, Márialigeti Károly, Romsics Csaba, Tóth Erika, Bánfi Renáta, Pohner Zsuzsanna, Vajna Balázs: Bevezetés a prokarióták világába

Vásárlás (500 Ft)

Név

Bevezetés a prokarióták világába

Típus

Felsőoktatás

Tantárgy

Molekuláris biológia

Év

2013

Szak

Biológia

Intézmény

Szegedi Tudományegyetem

0 letöltés

Szerző

b.hanna

Létrehozva

2022-01-06

Oldalak száma

597

Jelentem

Bevezetés a prokarióták világába Borsodi Andrea Felföldi Tamás Jáger Katalin Makk Judit Márialigeti Károly Romsics Csaba Tóth Erika Bánfi Renáta Pohner Zsuzsanna Vajna Balázs A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ Bevezetés a prokarióták világába írta Borsodi Andrea, Felföldi Tamás, Jáger Katalin, Makk Judit, Márialigeti Károly, Romsics Csaba, Tóth Erika, Bánfi Renáta, Pohner Zsuzsanna, és Vajna Balázs Szerkesztette: Márialigeti Károly Szerzői jog © 2013 Eötvös Loránd Tudományegyetem E könyv kutatási és oktatási célokra szabadon használható. Bármilyen formában való sokszorosítása a jogtulajdonos írásos engedélyéhez kötött. Készült a TÁMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0073 számú, „E-learning természettudományos tartalomfejlesztés az ELTE TTK-n” című projekt keretében. Konzorciumvezető: Eötvös Loránd Tudományegyetem, konzorciumi tagok: ELTE TTK Hallgatói Alapítvány, ITStudy Hungary Számítástechnikai Oktató- és Kutatóközpont Kft. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ Tartalom 1. Bevezetés .................................................................................................................................. 1 2. A prokarióták és eukarióták evolúciója, sokfélesége és rendszerezése ................................................... 2 2.1. Az élet megjelenése a Földön (Felföldi Tamás) ...................................................................... 2 2.2. A mikroorganizmusok világa és a bioszféra koevolúciója (Felföldi Tamás) .................................. 6 2.3. A prokarióták és eukarióták univerzális törzsfája (Felföldi Tamás) ............................................. 8 2.4. A mikrobák rendszerezésének alapelvei (Felföldi Tamás) ....................................................... 11 2.5. Konvencionális és molekuláris taxonómia, polifázikus taxonómia (Felföldi Tamás) ..................... 14 2.6. A prokarióták biodiverzitása (Felföldi Tamás) ...................................................................... 16 2.7. A prokarióta (Bacteria, Archaea) és eukarióta (Eucarya) sejt összehasonlítása (Tóth Erika) ........... 18 3. A baktériumok morfológiai tulajdonságaI ...................................................................................... 20 3.1. A prokarióta sejt felépítése (Tóth Erika) .............................................................................. 20 3.2. A prokarióta sejtek mérete és alakja (Tóth Erika) .................................................................. 22 3.2.1. Szabályos alakú baktériumok ................................................................................. 23 3.2.2. Szabálytalan alakú baktériumok .............................................................................. 24 3.2.3. Prokarióta életciklusok .......................................................................................... 25 3.3. A citoplazmamembrán típusai, szerkezete és működése (Tóth Erika) ........................................ 29 3.3.1. A citoplazmamembrán felépítése ............................................................................. 29 3.3.2. A citoplazmamembrán funkciói és működése ............................................................ 32 3.4. A prokarióták sejtfalszerkezeti típusai (Tóth Erika) ............................................................... 35 3.4.1. A murein szerkezete, változatai .............................................................................. 37 3.4.2. A penicillin hatásmechanizmusa ............................................................................. 40 3.4.3. A Gram-pozitív sejtfal szerkezete ............................................................................ 41 3.4.4. A Gram-negatív sejtfal felépítése ............................................................................ 42 3.4.5. Az ősbaktériumok sejtfalszerkezeti típusai ................................................................ 44 3.5. A baktériumok mozgása (Borsodi Andrea) .......................................................................... 46 3.5.1. A prokarióták csillójának felépítése és működése ....................................................... 46 3.5.2. A bakteriális kemotaxis és szabályozása ................................................................... 51 3.5.3. A prokarióták egyéb mozgási módjai ....................................................................... 56 3.6. A baktériumok felületi struktúrái: glikokalix, fimbria és pilus (Felföldi Tamás) .......................... 58 3.7. A baktériumok nukleáris állománya (Felföldi Tamás) ............................................................ 59 3.8. Citoplazmatikus zárványok, tartalék tápanyagok és gáz vezikulumok (Felföldi Tamás) ................ 61 3.9. Az endospóra képződése, szerepe és felépítése (Felföldi Tamás) .............................................. 63 4. A baktériumok szaporodása és szaporodás gátlása ........................................................................... 67 4. 1. A baktériumok tenyésztése (Tóth Erika) ............................................................................. 67 4.1.1. Tenyésztéshez szükséges tápanyagok ....................................................................... 68 4.1.2. Táptalajok szilárdítása ........................................................................................... 70 4. 2. Baktériumok növekedésének környezeti paraméterei (Tóth Erika) ........................................... 72 4.2.1. A hőmérséklet hatása a baktériumok szaporodására .................................................... 72 4.2.2. A pH hatása a baktériumok szaporodására ................................................................ 73 4.2.3. Az oxigén koncentráció hatása a baktériumok szaporodására ........................................ 75 4.2.4. A vízpotenciál hatása a baktériumok szaporodására .................................................... 76 4.2.5. A nyomás hatása a baktériumok szaporodására .......................................................... 77 4.3. A mikroorganizmusok fenntartása, tárolása (Tóth Erika) ........................................................ 77 4.3.1. Az átoltás ........................................................................................................... 77 4.3.2. A szárítással történő tárolás .................................................................................... 78 4.3.3. Fagyasztással történő tárolás .................................................................................. 78 4.3.4. Liofilizálással történő tárolás .................................................................................. 78 4.4. Speciális tenyésztési technikák (Tóth Erika) ........................................................................ 79 4.5. A baktériumsejtek osztódása (Felföldi Tamás) ...................................................................... 81 4.6. A szaporodási görbe (Felföldi Tamás) ................................................................................. 84 4.7. A mikroorganizmusok folyamatos tenyésztése: kemosztát és turbidosztát (Felföldi Tamás) ........... 86 4.8. A szaporodás gátlása (sterilezés, fertőtlenítés) (Makk Judit) .................................................... 87 4.8.1. Sterilizálási eljárások ........................................................................................... 87 4.8.2. Fertőtlenítés ........................................................................................................ 90 5. A prokarióták energetikai anyagcseréjének alapjai (Márialigeti Károly) ............................................... 93 iii A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ Bevezetés a prokarióták világába 5.1. Termodinamikai alapok ................................................................................................... 93 5.2. Elektron donorok és elektron akceptorok ............................................................................. 99 5.3. Energiagazdag vegyületek és az energiaraktározás ............................................................... 103 6. A prokarióták jellemző anyagcseretípusai (Márialigeti Károly) ......................................................... 105 6.1. Az aktívan szaporodó sejt energiaigényének fedezése .......................................................... 105 6.2. A kemotróf anyagcsere változatai ..................................................................................... 108 6.3. A fototróf anyagcsere változatai ....................................................................................... 109 6.4. A felépítő anyagcsere szénforrása .................................................................................... 110 6.5. Baktériumok több „üzemmódban” .................................................................................... 111 7. Alapvető szervesanyag felépítési és lebontási folyamatok a prokariótákban ........................................ 113 7.1. Anabolikus folyamatok (Borsodi Andrea, Tóth Erika) .......................................................... 113 7.1.1. Autotróf szén-dioxid fixációs mechanizmusok ......................................................... 113 7.1.2. Metilotróf baktériumok szervesanyag előállítása ....................................................... 119 7.1.3. Nitrogén fixáció ................................................................................................. 120 7.1.4. A murein bioszintézise ........................................................................................ 125 7.2. Katabolikus folyamatok (Jáger Katalin) ............................................................................. 126 7.2.1. Szénhidrátok lebontása ........................................................................................ 127 7.2.2. A zsírok és fehérjék lebontása ............................................................................... 156 7.3. Intermedier anyagcsere folyamatok (Jáger Katalin) .............................................................. 164 7.3.1. A Szent-Györgyi – Krebs ciklus (citromsav ciklus) ................................................... 165 7.3.2. A glioxalát ciklus ............................................................................................... 168 8. A prokarióták változatos energiatermelése .................................................................................... 171 8.1. Kemoorganotróf anyagcsere ............................................................................................ 171 8.1.1. Erjesztési folyamatok (Jáger Katalin) ..................................................................... 171 8.2. Kemolitotróf anyagcsere (Borsodi Andrea) ........................................................................ 196 8.2.1. Aerob hidrogénoxidáció ...................................................................................... 199 8.2.2. Kénvegyületek és az elemi kén oxidációja ............................................................... 200 8.2.3. A vas oxidációja ................................................................................................. 202 8.2.4. Nitrifikáció ....................................................................................................... 204 8.2.5. Anaerob ammóniaoxidáció ................................................................................... 206 8.3. Fototróf anyagcsere (Makk Judit) ..................................................................................... 209 8.3.1. Az anoxikus fototróf anyagcsere ............................................................................ 218 8.3.3. A halofil ősbaktériumok fényhasznosítása ............................................................... 225 8.3.4. A fényhasznosítás különleges esetei ....................................................................... 226 9. Az elemek biogeokémiai körforgalma ......................................................................................... 228 9.1. A szén körforgalma (Tóth Erika) ...................................................................................... 228 9.1.1. A szén előfordulása a Földön ................................................................................ 228 9.1.2. A fosszilizáció folyamata ..................................................................................... 230 9.1.3. A szén és szerepe a bioszférában ........................................................................... 231 9.1.4. A metán ciklus ................................................................................................... 234 9.2. A nitrogén körforgalma (Borsodi Andrea) .......................................................................... 236 9.2.1. A biológiai nitrogén körforgalom folyamatai ........................................................... 236 9.2.2. A nitrogén körforgalom jelentősége ....................................................................... 243 9.3. A kén körforgalma (Makk Judit) ...................................................................................... 244 9.4. A foszfor körforgalma (Tóth Erika) .................................................................................. 250 9.5. A vas és a mangán körforgalma (Makk Judit) ..................................................................... 252 9.5.1. A vas körforgalom .............................................................................................. 252 9.5.2. Mangán körforgalom ........................................................................................... 257 9.6. Egyéb biológiai szempontból fontos elemek körforgalma (Makk Judit) ................................... 259 9.6.1. A higany biogeokémiai ciklusa ............................................................................. 259 9.6.2. Az arzén biogeokémiai ciklusa .............................................................................. 262 9.6.3. Az urán biogeokémiai ciklusa ............................................................................... 263 10. Az elemkörforgalmakban résztvevő fontosabb prokarióta csoportok ................................................ 266 10.1. A szerves anyagok aerob lebontásában résztvevő baktériumok (Márialigeti Károly) ................. 266 10.2. A szerves anyagok anaerob lebontásában résztvevő baktériumok (Márialigeti Károly) .............. 271 10.3. Metilotróf és metanotróf baktériumok (Tóth Erika) ............................................................ 273 10.3.1. A metilotróf/metanotróf baktériumok általános jellemzése ........................................ 273 10.3.2. A metilotróf/metanotróf baktériumok biokémiája .................................................... 274 iv A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ Bevezetés a prokarióták világába 10.3.3. A metilotróf/metanotróf baktériumok filogenetikája, taxonómiája ............................. 277 10.3.4. A metilotróf/metanotróf baktériumok előfordulása .................................................. 280 10.3.5. A metilotróf/ metanotróf baktériumok tenyésztése .................................................. 281 10.3.6. A metilotróf/metanotróf baktériumok ipari jelentősége ............................................. 281 10.3.7. Fakultatív metilotróf baktériumok ........................................................................ 282 10.3.8. Metilotróf élesztők ............................................................................................ 283 10.4. Nitrifikáló baktériumok (Borsodi Andrea) ........................................................................ 283 10.5. Anaerob ammóniaoxidáló baktériumok (Borsodi Andrea) ................................................... 285 10.6. Szulfát- és kénredukáló baktériumok (Makk Judit) ............................................................. 286 10.6.1. Szulfátredukáló baktériumok .............................................................................. 286 10.6.2. Kénredukáló baktériumok .................................................................................. 291 10.7. Kénoxidáló baktériumok (Borsodi Andrea) ...................................................................... 293 10.8. Vasoxidáló baktériumok (Makk Judit) ............................................................................. 296 10.9. Aerob hidrogénoxidáló baktériumok (Borsodi Andrea) ....................................................... 304 10.10. Zöld nemkén baktériumok (Makk Judit) ......................................................................... 305 10.11. Zöld kénbaktériumok (Makk Judit) ............................................................................... 307 10. 12. Bíbor fototróf baktériumok (Makk Judit) ....................................................................... 309 10.12. 1. Bíbor kénbaktériumok ..................................................................................... 310 10.12.2. Bíbor nemkén baktériumok ............................................................................... 315 10.13. Heliobaktériumok (Makk Judit) .................................................................................... 319 10.14. Aerob anoxikus fototróf baktériumok (Makk Judit) .......................................................... 320 10.15. Cianobaktériumok (Makk Judit) ................................................................................... 323 10.15.1. A cianobaktériumok sejtfelépítése ...................................................................... 323 10.15.2. A cianobaktériumok élettani tulajdonságai ........................................................... 326 10.15.3. A cianobaktériumok előfordulása ....................................................................... 327 10.15.4. A cianobaktériumok rendszerezése ..................................................................... 331 10.15.5. Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix ....................................................... 332 10.15.6. Klorofill-d és f tartalmú cianobaktériumok ........................................................... 332 10.16. Metanogén ősbaktériumok (Tóth Erika) ......................................................................... 333 10.16.1. A metanogén baktériumok általános jellemvonásai ................................................ 333 10.16.2. A metanogén baktériumok izolálása, azonosítása ................................................... 334 10.16.3. A metanogén baktériumok főbb anyagcsere típusai ................................................ 336 10.16.5. A metanogén baktériumok molekuláris biológiája ................................................. 339 10.16.6. A metanogén baktériumok ipari jelentősége ......................................................... 340 10.17. Extrém halofil ősbaktériumok (Borsodi Andrea) .............................................................. 341 10.18. Hipertermofil baktériumok (Felföldi Tamás) ................................................................... 343 10.19. Alkalofil baktériumok (Borsodi Andrea) ........................................................................ 347 11. A prokarióta nemzetségek rendszertani besorolása a Bergey's manual of systematic bacteriology 2-5 kiadása alapján ........................................................................................................................... 350 12. Kislexikon (Borsodi Andrea, Felföldi Tamás, Jáger Katalin, Makk Judit, Márialigeti Károly, Tóth Erika) ....................................................................................................................................... 417 13. Tesztfeladatok (Felföldi Tamás, Romsics Csaba) .......................................................................... 424 14. Irodalomjegyzék .................................................................................................................... 577 15. Ábrajegyzék (Bánfi Renáta, Pohner Zsuzsanna, Vajna Balázs) ........................................................ 590 v A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ 1. fejezet - Bevezetés A közismert latin mondás szerint: „Gutta cavat lapidem, non vi, sed saepe cadendo”. Magyar tükörfordításban: „Kivájja a követ a vízcsepp, nem erejével, hanem gyakori esésével”. A víznek a bámulatra méltó molekulaszerkezete, helyzeti energiájából származó munkavégző képessége csakúgy közrejátszik a kő kivájásában, mint a vizek mikrobiális „szennyezettsége”. Még a „legtisztább” természetes víz is sejtek tízezreit tartalmazza milliliterenként. A mikróbák Földünk minden helyét „belakták”, mindenütt megtalálhatók a természetben, ahol a cseppfolyós víz akár pár percig előfordul egy nap során. Talán csak a 140 °C hőmérsékletet meghaladó cseppfolyós vizet tartalmazó környezetek jelentenek kivételt (és még néhány különlegesen szélsőséges természeti környezet). Az ember által létrehozott rendszerekben is komoly kihívást jelent a mikróbáktól, a mikrobiális aktivitásoktól való „megszabadulás”. A mikroorganizmusok kis mérete és a méretből is következő felfokozott anyagcsere aktivitásuk csak részben magyarázza általános előfordulásukat a legváltozatosabb környezetekben. A valódi magyarázatot anyagcseréjük, elsősorban energiatermelő folyamataik hihetetlen változatossága adja. A múlt század ’70-es éveitől a molekuláris biológiai eljárások fejlődése és az „omika” tudományok kialakulása tette lehetővé ennek a ma is már-már átláthatatlan „metabolikus diverzitásnak” a feltárását, a környezeti mikrobiológia robbanásszerű fejlődését. Az alapkutatási eredmények bővülése magával hozta az alkalmazott területek, elsősorban is a biotechnológia ugrásszerű fejlődését. Természetesen a molekuláris biológiai robbanás nem pusztán a mikrobiológia területén, hanem az élettudományok, a biológia egészének talán korábban sohasem tapasztalt előrehaladását hozta. Az élő szervezetek felépítésének a korábbinál sokkal mélyebb megértése és ezen keresztül működésük feltárása természetesen nyitotta meg a teret az ezekből építkező szintetikus biológia és rendszerbiológia új területeinek. Az elért kutatási eredmények az édenkerti ősi kísértést új köntösbe burkoltan hozzák elő. 2010-ben jelent meg az a közlemény, amelyben bejelentették, hogy a Mycoplasma mycoides 1,08 Mb méretű szintetikus genomját egy Mycoplasma capricolum törzsbe beültetve, működő szintetikus genomú Mycoplasma mycoides törzset nyertek. A cél pedig tervezetten összeállított genomú új mikróbák „teremtése”. Az ehhez hasonló eredmények alapján nem véletlenül jelenti ki egyre több kutató, hogy a természettudományokon belül a „biológia évszázadában” és a „mikrobiológia évtizedeiben” élünk. Könyvünk szerkezete, felépítése a prokarióták világának megismerésében végbement hatalmas fejlődést arányaiban is tükrözi. Míg az első fejezetekben a prokariótáknak az élővilágban elfoglalt helyét és a prokarióta sejtszerkezetet, a fajokkal kapcsolatos alapvető ismereteket (tenyésztés stb.) viszonylag röviden ismertetjük, a könyv terjedelmének jóval nagyobb részét adja az anyagcsere bemutatása, ill. erre alapozva a prokariótáknak az elemek biogeokémiai körforgalmában betöltött szerepe, ill. változatos csoportjaik ismertetése. A prokariótáknak a bioszféra életének alakításában, Földünk „arculatának” formálásában betöltött alapvető szerepe és aktivitásaik hasznosíthatóságának tág terepe ugyanis erre a tudásra alapozva érthető meg. Jó szívvel ajánljuk mind az egyetemi hallgatóságnak, mind a prokarióták világában elmélyülni vágyó tanároknak - kutatóknak ezt a bevezetést, összefoglalást. Élve az elektronikus kiadás lehetőségével, a könyv fejezeteit az elkövetkező években az új eredmények alapján, vagy a jobb megérthetőség érdekében, ill. az esetlegesen felmerülő kritikák alapján javítani és cserélni fogjuk. A fejezet legelején idézett latin mondás értelmét magyarul legjobban a „lassú víz partot mos” kifejezésünk közelíti meg. Nos, az ELTE TTK Biológiai Intézet Mikrobiológiai Tanszékének oktatóközössége régi tartozását törleszti a kézirat útra bocsátásával. A kézirat ugyanakkor a magyar nyelven megjelent mikrobiológiai munkák sorában új szemléletű anyaggal jelentkezik. Nem tagadhatjuk, hogy valamennyien - közvetlenül, vagy „második generációsan” - Szabó István Mihály professzor tanítványai vagyunk. Ő honosította meg azt a szemléletet hazánkban, amelynek eredménye most a prokarióták világába bevezető tankönyv lett. Kedves Hallgatóink, Kollégáink: Tolle, lege! Reméljük haszonnal forgatható. Sok munkánk fekszik benne és nagyon sok kollégának vagyunk hálásak a biztatásért, segítségért, építő kritikáért. Budapest, 2013 őszén. Az ELTE Mikrobiológiai Tanszék közössége 1 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ 2. fejezet - A prokarióták és eukarióták evolúciója, sokfélesége és rendszerezése Földünk első élő szervezetei (prokarióta) mikroorganizmusok voltak, amelyek hosszú evolúciós folyamatok révén a bolygónkon jelenleg megfigyelhető komplex és változatos élőlények kialakulását tették lehetővé. Az évmilliárdok során a Földön alapvető fizikai és geológiai változások történtek, amelyekhez a különböző életformáknak nemcsak folyamatosan alkalmazkodniuk kellett, hanem döntő mértékben meg is változtatták a fennálló életkörülményeket, mígnem kialakult a bioszféra jelenlegi állapota. Az események mikéntjének kibontása és időbeli elhelyezése sok esetben mindmáig feltételezéseken nyugszik, mégis számos geológiai és molekuláris biológiai bizonyíték, analitikai kémiai és kísérletes biokémiai eredmény áll rendelkezése, amik segítik egy elfogadható és logikus kép megalkotását az élet kialakulásáról és jelenlegi sokféleségének létrejöttéről. 2.1. Az élet megjelenése a Földön (Felföldi Tamás) Földünk mintegy 4,6-4,5 milliárd éve alakult ki a Napot körülvevő por- és gázfelhő anyagának fokozatos sűrűsödésével. A meteor becsapódások hatására, valamint a tömörödő anyagok radioaktív bomlásából származó energia-felszabadulás következtében ekkor a Föld izzó, olvadt állapotban volt. A gravitációs hatás pedig nemcsak a bolygó alakját szabta meg, hanem a sűrűség szerinti rétegződés alapjául is szolgált. Idővel a külső réteg lehűlt, és kialakult a felszínen a földkéreg, ami alatt a szintén szilárd, ásványos földköpeny és legbelül a fémes szerkezetű földmag található. A legújabb vizsgálatok szerint a Föld felszíne sokkal hamarabb lehűlhetett, mint azt korábban gondolták és elképzelhető, hogy akár már 4,3 milliárd éve is megtalálható volt cseppfolyós víz bolygónkon, megteremtve ezáltal az élet kialakulásának alapközegét. A víz egy része a becsapódó jeges üstökösökből, másik része pedig vulkanikus kigőzölgésekből származott. A meteor becsapódások fizikai hatásai, az intenzív hőmérséklet-változások, az erős ultraibolya sugárzás és a viharok által okozott erősen fluktuáló környezeti feltételek lehetetlenné tették az élet kialakulását a Föld felszínén lévő melegvizes tavacskákban és az óceánok felső rétegeiben. Annak ellenére sem tartják valószínűnek ezt, hogy laboratóriumi körülmények között már az 1950-es években sikerült Stanley Millernek kémiai úton az ősi légkörre jellemző szervetlen anyagok (metán, hidrogén, ammónia és víz) segítségével aminosavakat előállítani elektromos kisülések energiájával. Sokkal valószínűbb ezért, hogy a földi élet az óceánok mélyen, hidrotermális források közelében fejlődött ki, lényegesen stabilabb környezeti körülmények mellett. A víz egyébként könnyen hidrolizálhatta a kis koncentrációban jelen lévő, villámlások hatására szintetizálódott szerves anyagokat a felszínen. Az élet kialakulásához szükséges mennyiségű szerves molekulák porózus ásványi struktúrákban koncentrálódva (akár kémiai kötésekkel kapcsolódva) valószínűleg rendelkezésre álltak az óceánok mélyén. A mélytengeri életkeletkezés elmélete részletesebben a következőkben vázolható fel (2.1/1. ábra). A feláramló forró 90-100°C-os víz a vastartalmú, oxidáltabb, hideg tengervízzel keveredve különböző ásványi anyagok (pirit, szilikátok, karbonátok, montmorillonit stb.) kiválásához vezetett. Az így keletkező halmok féligáteresztő zárványokat, porózus szerkezetű struktúrákat és gélszerű anyagokat tartalmazó képződmények lehettek. A vas- és magnéziumtartalmú szilikátok reakciója hidrogénnel és egyéb anyagokkal vezetett el az első szerves molekulák abiotikus szintéziséhez. Ezeknek az egyszerű szénhidrogén és zsírsav molekuláknak a szulfidos és más ásványokkal történő további kémiai reakciója aminosavak, oligopeptidek, cukrok és nitrogén tartalmú szerves bázisok kialakulását tették lehetővé. A montmorillonit a tengervízben található foszfátból képződött nukleotidok polimerizációját katalizálhatta, az RNS molekulák kialakulásának ezen formájára kísérletes bizonyítékok is rendelkezésre állnak. Vegyük észre, hogy a ma élő szervezetek enzimeinek aktív részében is a FeS és egyéb fémes anyagok sok esetben nagyon fontos szereppel rendelkeznek. 2 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A prokarióták és eukarióták evolúciója, sokfélesége és rendszerezése A kőzetekből feláramló H2 és H2S folyamatos redukáló erőt, és ezáltal energiát biztosított a prebiotikus kémiai reakciókhoz. Továbbá elképzelhető, hogy a vas-kén-alapú féligáteresztő, membrán-szerű képződmények két oldalán létrejövő redox- és pH-gradiens protonmozgató erőt is biztosíthott. Az élet kialakulásához szükséges szerves prekurzor molekulák az évmilliók során felhalmozódhattak, hiszen azt semmilyen élő szervezet nem használta el, így a sejtek építőkövei rendelkezésre álltak. 2.1/1. ábra. A földi élet kialakulásának lehetséges folyamata mélytengeri halmokhoz kapcsoltan (LUCA, ’last universal common ancestor’, utolsó univerzális közös ős) 3 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A prokarióták és eukarióták evolúciója, sokfélesége és rendszerezése 2.1/2. ábra. A földi élet kialakulásának elméleti lépései A földi élet kialakulásának következő állomása az önreprodukcióra képes rendszerek létrejötte volt (2.1/1. és 2.1/2. ábra). Az erre vonatkozó egyik legnépszerűbb hipotézis az ún. „RNS világ” elmélete, amelynél az önmagukat megsokszorozó egységek RNS molekulák. Bár az RNS meglehetősen könnyen fragmentálódik, a gélszerű anyagokat is tartalmazó fentebb említett halmok hidegebb régióiban hosszabb ideig is épen maradhattak az egyedi molekulák. Az RNS-ek különböző egyszerű szerves molekulákat (nukleotidokat, aminosavakat, stb) képesek megkötni, ezért saját molekuláik szintézise mellett egyszerű fehérjék felépülését is segíthették, vagyis az enzimekhez hasonló katalitikus aktivitással rendelkezhettek (innen a ribonukleinsav és enzim szavak összevonásából származó ribozim elnevezés). Az így létrejövő és felhalmozódó különböző típusú fehérjék egy része a halmok felszínéhez kötődött, majd átvette az RNS-ek kémiai reakciókat katalizáló szerepét. Később az RNS-nél sokkal stabilabb DNS molekulák megjelenésével az RNS információt raktározó szerepe is háttérbe szorult, és kialakult a biológiai információ tárolásának és kifejeződésének hármas egysége, a DNS-RNS-fehérje molekuláris rendszer. 4 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A prokarióták és eukarióták evolúciója, sokfélesége és rendszerezése Egy másik nagyon fontos lépés a biokémiai folyamatokat térben körülhatároló lipidmembrán létrejötte volt. Fehérjemolekulák beágyazódásával a membránba ezek az apró vezikulumok féligáteresztővé váltak, lehetővé téve a különböző tápanyagok bejutását és anyagcseretermékek kijutását, továbbá az energiakonzerváló folyamatok (ATP szintézis) kialakulását. Ahhoz, hogy akár a jelenleg ismert legegyszerűbb élő rendszerben megtalálható bonyolult strukturális és funkcionális eszköztár összehangolt működése létrejöhessen, természetesen az itt vázolt lépések mellett a biokémiai reakciók hatékonyságának és sokféleségének folyamatos fejlődése és tökéletesedése is szükséges volt. A gének és operonok megkettőződésével, majd az ezekben bekövetkező evolúciós változások segítségével a fehérjék új funkciókat nyerhettek. Érdekes kérdés, hogy milyen anyagcseretípus lehetett az, ami ezeknek az ősi sejteknek az energiaszükségletét és a sejtalkotók folyamatos megújítását lehetővé tette. Mivel oxigén nem állt rendelkezésre mindenképp anaerob anyagcseretípust feltételezhetünk. Szénanyagcsere tekintetében az autotrófia korai megjelenését kell valószínűsíteni, hiszen az abiotikus úton keletkező szerves vegyületek gyorsan kimerülő forrást jelentettek. Mindezt és a hidrotermális mélytengeri forrásokhoz kötődő élet kialakulásának elméletét alátámasztja, hogy az élővilág leszármazási viszonyait tükröző filogenetikai törzsfa legkorábbi elágazásain autotróf és hipertermofil nemzetségek találhatók (2.2/2. ábra). Továbbá, ezeken az ősi leágazásokon megtalálható mikroorganizmusok nagy része képes a molekuláris hidrogént elektrondonorként felhasználni. Mint azt korábban már említettük, az óceánokban a mélyről jövő feláramlások a H2 és H2S folyamatos és szinte kimeríthetetlen készletét biztosították. A hidrogén viszonylag kevés, membránhoz kapcsolódó enzim segítségével ATP szintézisére fordítható elemi kén (S0) redukálása mellett (2.1/3. ábra). A kemolitotróf anyagcsere ezen ősi formája megteremtette az energetikai alapját a CO2-ból történő szerves szén nagy mennyiségű előállításának, az így felhalmozódó szerves anyag pedig a kemoorganotróf prokarióták és egyéb anyagcsere utak diverzifikálódása felé nyitotta meg az utat. 2.1/3. ábra. A Földünkön megjelent legősibb sejtek energiaszerzésének lehetséges módja (CM, citoplazmamembrán; CP, citoplazma) A vas és kén valószínűsíthető meghatározó szerepe az élet kialakulásának helyén felveti az „RNS világ” elmélete melett egy másik hipotézis lehetőségét is, az ún. „autokatalitikus anabolista” vagy más néven „FeS világ” világ elméletét. E szerint a vulkanikus környezetben található fémek segítségével (főként vas és nikkel) egyszénatomos molekulákból egyszerű szervetlen vegyületek keletkezhettek, majd a fémek szerves vegyületekhez kapcsolódásával a létrejövő molekulák nagyobb katalitikus aktivitással rendelkeztek, illetve egyre újabb reakciók lezajlását segíthették. Kialakultak tehát a primitív sejtes formák, amelyek rendelkeztek a földi élet alapvető jellemzőivel: (1) a környezetüktől elhatárolt egységek, amelyek különböző anyagok felvételével, átalakításával és leadásával nyitott rendszerként kapcsolatban állnak a külvilággal (kompartmentalizáció és anyagcsere), (2) ezek az anyagok beépülnek a sejtekbe és új sejtek kialakulását teszik lehetővé (növekedés), (3) az sejtek működését kódoló információ biztosítja a változás lehetőségét és az adott környezeti feltételek mellett a legsikeresebb változatok szelektálódását és elszaporodását (evolúció). 5 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A prokarióták és eukarióták evolúciója, sokfélesége és rendszerezése Az első életformák legrégebbi fosszilis maradványainak korát 3,5 milliárd évesnek becsülik. Ezek a mikrofosszíliák a mai prokariótákhoz hasonló, apró pálcika vagy gömb alakú sejtek megkövesedett lenyomatai. Az ősi mikroorganizmus maradványok különleges formái az ún. sztromatolitok, amik fonalas fototróf baktériumok és ásványi anyagok különböző rétegeinek fosszilizálódott, lamináris képződményei (folyamatosan növekvő sztromatolikkal napjainkban is találkozhatunk sekély tengerpartokon és termálvizes élőhelyeken). Ezek a mikrofosszíliák egyértelmű bizonyítékául szolgálnak annak, hogy az élet kialakulását követő egymilliárd éven belül már meglehetősen változatos formák voltak jelen Földünkön. 2.2. A mikroorganizmusok világa és a bioszféra koevolúciója (Felföldi Tamás) Az egyszerű felépítésű ősi sejttípust az angol rövidítés alapján LUCA-nak is nevezik (’last universal common ancestor’, utolsó univerzális közös ős), tőle származtatható valamennyi élőlény a Földön. Az elméletek többsége a LUCA-t precelluláris genetikai komplexek keverékeként és nem egyetlen sejtként képzeli el. Valószínűleg a genetikai és anyagcsere jellegek intenzív keveredése jellemezte ezt az állapotot. A LUCA-t körülvevő membrán jellegének tekintetében különösen megoszlanak a vélemények, egyesek zsírsav alapú, mások viszont poliprén jellegű membránt valószínűsítenek, de születtek elképzelések egyéb, pl. e két típust ötvöző ősi membrán formákról is. Sőt a vezikulumokon kívüli, azok felszínéhez köthető primitív élettevékenységről is, ami végül a lipidgömböcskékbe záródással végződött. Mindenesetre a membránnal körülvett ősi sejtek ismételt osztódását és egybeolvadását követően létrejött a két eltérő molekuláris szerkezetű membránnal rendelkező alaptípus, amelyeknek leszármazottai jelenleg a prokarióta élővilág két doménjét (birodalmát) képviselik (2.1/1. ábra, 2.2/2. ábra). A Bacteria és Archaea sejttípus kialakulásában vélhetőleg a fizikokémiai környezet különbözőségeihez történő alkalmazkodás is döntő szerepet játszott. A filogenetikai elkülönülés mellett természetesen az anyagcsere folyamatok sokféleségének kialakulása is lezajlott. A hosszú folyamat során a mikrobák bizonyos forrásokat kimerítettek, amik hatékonyabb és újabb anyagcsere utak létrejöttének mozgatórugói voltak. Az anyagcsere termékek és maga az osztódó sejtek tömege is új életterek kialakulását hozta magával, az előbbire kiváló példa az oxigéntermelő fotoszintézis megjelenése, hiszen az évmilliók során felhalmozódó molekuláris oxigén nemcsak bolygónk légkörének összetételét változtatta meg, hanem a Földi élet evolúciós folyamataira vonatkozólag is meghatározó jelentőséggel bírt. A mikrobiális világ evolúciójának időbeli történéseit a következőek szerint valószínűsítik (2.2/1. ábra). A LUCA mintegy 4,3 milliárd évvel ezelőtt már létezhetett, a Bacteria és Archaea domének elkülönésére 3,8-3,7 milliárd éve kerülhetett sor. Mint azt korábban említettük ekkor a H2 és CO2 meghatározó szerepet töltött be az ősi mikrobák anyagcsere folyamataiban. A keletkező szerves anyagokat később más mikroszervezetek hasznosították szénforrásként vagy elektrondonorként, így pl. az acetát az ősi metanogének szubsztrátjaként szolgált. A fototrófia vélhetőleg a Bacteria doménen belül 3,3 milliárd évvel ezelőtt jelent meg, ekkor még anaerob fototrófiáról beszélhetünk, ahol a CO2 redukciója H2S segítségével történt a Nap kimeríthetetlen energiájának felhasználásával. Körülbelül 2,7-3 milliárd éve a H2S helyett egy újabb, az óceánokban korlátlan mennyiségben rendelkezésre álló forrás, a vízmolekulák felhasználásával a cianobaktrériumok az oxigéntermelő fotoszintézis folyamatát valósították meg. Az itt keletkező melléktermék, a molekuláris oxigén aztán később egy újabb anyagcseretípus megjelenését tette lehetővé, az aerob légzést. 6 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A prokarióták és eukarióták evolúciója, sokfélesége és rendszerezése 2.2/1. ábra. A földi élet evolúciójának mérföldkövei (LUCA, ’last universal common ancestor’, utolsó univerzális közös ős) A keletkező oxigén kezdetben az óceánok vizében található nagy mennyiségű redukált vegyülettel reagált. Csak ennek a kémiai oxidációs folyamatnak a teljessé válását követően nyílt meg a lehetősége annak, hogy a cianobaktériumok által termelt oxigén felhalmozódjon a légkörben. Az oxigéntermelő fotoszintézis azonban egyensúlyba hozható az aerob légzéssel, ezért az oxigén felhalmozódásához a folyamat egyirányú eltolódására volt szükség a szerves anyag óceánok mélyére történő eltemetődésével. Arra, hogy elérje jelenlegi koncentrációját, mintegy 2 milliárd évet kellett várni a biológiai oxigéntermelés megjelenését követően, a légkör oxigéntartalmának 21%-ra emelkedése 800-600 millió évvel ezelőttre tehető. A nagy oxigenizációs esemény több szempontból is átformálta bolygónkat, beleértve természetesen az élettereket is. Egyrészt a redukált vegyületek oxigénnel történő oxidálásával elfogytak a legősibb mikroszervezetek életfolyamataihoz szükséges anyagok az óceánok és tengerek jelentős részéből, ráadásul ezeknek az élőlényeknek a számára az oxigén toxikus is volt, így elterjedésük visszaszorult az anoxikus élőhelyekre. Az anyagok oxidálása révén a kemolitotrófia újabb típusainak kialakulása vált lehetővé, mint például a nitrifikáció. Az oxigént elektron akceptorként használó légzés energetikai szempontból hatékonyabb anyagcseretípust jelentett a korábbi anaerob energianyerő folyamatokhoz képest. Az oxigén a sejten belül toxikus anyagokká, ún. reaktív oxigénformákká (szinglet oxigén, szuperoxid gyökök, hidrogén-peroxid) alakulhat, amik erősen károsítják a sejtet alkotó molekulákat, ezért az aerob sejteknek ki kellett fejleszteniük a toxikus oxigénformák eltávolításának módszereit is (pl. kataláz, peroxidáz, szuperoxid-dizmutáz enzimek által). Másik nagyon fontos hatása a nagy mennyiségű légköri oxigén megjelenésének az ózonréteg kialakulása volt. A kétatomos molekuláris oxigén (O2) UV sugárzás hatására háromatomos molekulává, ózonná (O3) alakul. Ez a gáz a sztratoszférában felhalmozódva a Napból érkező UV sugárzás jelentős részének elnyeléséért felelős. Az UV sugárzás bizonyos tartománya DNS károsító hatású, ezért az ózonréteg védő szerepe lehetővé tette azt, hogy az élet a szárazföldek felszínét is meghódítsa, egy újabb hatalmas életteret véve birtokba ezáltal. Az eddigiek során mindvégig prokarióta típusú életről esett szó, azonban körülbelül 2 milliárd évvel ezelőtt az eukarióta sejtek is megjelentek bolygónkon. A földi élet harmadik fő leszármazási vonalát képező Eukarya domén tagjai a két prokarióta csoport, a Bacteria és Archaea, képviselőivel ellentétben membránnal körülzárt sejtmaggal és autonóm sejtszervecskékkel (organellumokkal) rendelkeznek. A morfológiai, fiziológiai és genetikai hasonlóságok 7 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A prokarióták és eukarióták evolúciója, sokfélesége és rendszerezése alapján az eukarióta sejttípus létrejötte prokarióta ősök sejtjeinek „egyesülésével” magyarázható, amit az endoszimbiózis elmélete ír le (2.2/2. ábra). Az endoszimbiózis kialakulásának hajtóereje az oxigén toxikus hatásának elkerülése, kivédése mellett a nagyobb mennyiségű energia megtermelése is lehetett. Ez tette aztán lehetővé a prokarióta sejtméret (citoplazma térfogat) és a DNS állomány méretének növekedését is. A mai eukarióták mitokondriuma egy légző prokarióta sejt, míg a kloroplasztisz egy oxigéntermelő fotoszintézisre képes cianobaktérium sejt beépüléséből eredeztethető. Az organellumok prokarióta jellegei több szinten is egyértelműen tetten érhetőek: baktériumokra ható antibiotikumokkal gátolhatók, cirkuláris DNS-t tartalmaznak, prokariótákra jellemző méretű (70S) riboszómákkal rendelkeznek, 16S rRNS génjeik baktériumokkal rokoníthatók stb. 2.2/2. ábra. Az utolsó közös őstől a modern eukarióta sejttípusokig vezető valószínűsített evolúciós lépések (LUCA, ’last universal common ancestor’, utolsó univerzális közös ős) Létrejött tehát Földünkön a sejtes életnek a korábbinál sokkal komplexebb formája, az eukarióta sejttípus, ami aztán később lehetővé tette az olyan elképesztően komplex szervezetek kialakulását, mint amilyenekkel a gombák, növények és állatok körében találkozhatunk (a legrégebbi többsejtes mikrofosszíliák kora 1,9-1,4 milliárd évesre becsülhető). A modern többsejtű élőlények evolúciós eseményeinek ismertetése azonban már túlmutat tankönyvünk keretein. 2.3. A prokarióták és eukarióták univerzális törzsfája (Felföldi Tamás) Az élőlények csoportosításának korábban elfogadott módja, amely szerint az élővilág öt királyságra osztható, úgymint növények, állatok, gombák, protisták (eukarióta egysejtűek) és baktériumok, talán mind a mai napig a legáltalánosabban ismert csoportosítási rendszer. Ez egy leginkább sejtszerveződési és funkcionális alapokon nyugvó felosztás. Carl Woese 1970-es években végzett úttörő jellegű, riboszómális RNS alapú filogenetikai vizsgálatai rávilágítottak arra, hogy a főbb evolúciós leszármazási vonalakat nem a fent említett csoportok jelentik, 8 A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/ A prokarióták és eukarióták evolúciója, sokfélesége és rendszerezése hanem három doménként elnevezett csoport: a Bacteria, Archaea és Eukarya. Ezek közül az első kettőbe kizárólag prokarióta sejtekkel rendelkező mikroorganizmusok tartoznak. Talán nem olyan meglepő a prokarióták ilyen nagymértékű genetikai diverzitása, hiszen a földi élet történetének több mint felében (4,3-2 milliárd évvel ezelőttig) kizárólag ezek a szervezetek fordultak elő bolygónkon. Az evolúciós eseményeknek tehá