Élettan II.

Előnézet

A jegyzetről

Élettan II. kidolgozott tételek

Vásárlás (500 Ft)

Név

Élettan II.

Típus

Felsőoktatás

Tantárgy

Élettan

Év

2018

Szak

Biológia

Intézmény

Szegedi Tudományegyetem

0 letöltés

Szerző

b.hanna

Létrehozva

2022-01-04

Oldalak száma

153

Jelentem

1. A tanulás és memória fogalma. A humán deklaratív memória kategóriái. Az emlékezeti működés szakaszai. Amnézia és fajtái. Az idegrendszer plaszticitása: tanulás és memória A különböző ingerekkel kiváltott válaszok az élőlény egyedi történetétől függően változhatnak: reakciók eltűnhetnek vagy felerősödhetnek, új reakciók léphetnek fel, majd azok ismét el is tűnhetnek (az idegrendszer plaszticitása). A szervezet magatartását az állandó (genetikailag meghatározott) és a változó („tanult”) reakciók együttesen határozzák meg. Az idegrendszer emléknyomtárolása, a memória két főbb kategóriára oszlik: az egyik közülük az implicit (nem deklaratív), a másik az explicit (deklaratív) emlékezet. A kétfajta emlékezet eltérő idegrendszeri struktúrák működésén alapul; egyes struktúrák sérülése vagy az egyik, vagy a másik emlékezetfajta károsodását vonja maga után. Az explicit (deklaratív) emlékezet A deklaratív emlékezet azokat az eseményeket tárolja, amelyek az egyén életében valóban megtörténtek, és amelyeket szavakban meg lehet fogalmazni (azaz deklarálhatóak); a deklaratív emlékezet összehasonlítást és értékelést is tartalmaz. A kognitív pszichológia megkülönbözteti a tényekre vonatkozó (szemantikus) és a történésekre vonatkozó (epizodikus) deklaratív memóriát, A deklaratív memória emlékei gyakran egyetlen alkalommal raktározódnak el. A deklaratív emlékezet tartalma tudatosan idézhető fel. Kiépítése olyan központi idegrendszeri struktúrákhoz kötött, amelyek az implicit emlékezetben nem szerepelnek. Az explicit emlékezet kialakulásának stádiumai Az explicit emlékezethez tartozó „tudás” megőrzésének legalább négy stádiuma van: ezek a bevésés („kódolás”), a megszilárdítás, a tárolás, végül a felidézés stádiumai. Jelen ismereteink szerint a medialis temporalis lebeny a bevésés és talán a megszilárdítás folyamataihoz szükséges. A bevésés, a feldolgozás első eseményének hatásfoka függ a figyelemtől, a megjegyzéshez fűződő motivációtól, továbbá hogy mennyire kapcsolható az új ismeret a meglévőkhöz. A megszilárdítás mindazon folyamatok összessége, amelyek az új, és még labilis információt hosszú távon stabilizálják: ez az a folyamatsor, amelyben a rövid távon lezajló synapticus folyamatok végül specifikus gének kifejeződéséhez, ezen keresztül pedig új fehérjék szintéziséhez, megerősödött vagy új synapticus kapcsolatok kialakulásához, strukturális változásokhoz vezetnek. Az ezt követő hosszú távú tárolás kapacitása elképzelhetetlenül nagy. A felidézés alkalmával az izolált, elkülönülő helyeken tárolt memóriatartalmak ismét találkoznak. A A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu bevésés és a felidézés során jut szerephez a kis kapacitású és tartalmát csak rövid ideig tárolni képes munkaemlékezet. A munkaemlékezet A munkaemlékezet másodpercekig képes tárolni az emlékeket, a mindennapi életben a beszédhez és minden tudatos cselekménysorhoz nélkülözhetetlen. A munkaemlékezet a feladatnak megfelelő specifikus szenzoros areák és a praefrontalis kéreg együttműködését igényli. A praefrontalis asszociatív mező a frontalis lebeny dorsolateralis felszínén található. A praefrontalis lebeny sérülését elszenvedett betegeknek súlyos nehézségeik vannak a munkaemlékezetet igénylő tervező és szervező működéseik során. Úgy tűnik, hogy a Brodmann 42-es area része a munkaemlékezetnek. A praefrontalis kéreg koordinációs működéseiben dopaminerg pályák szerepelnek; ezek időleges szelektív farmakológiai kiiktatása után megszűnik a motoros tervezés lehetősége. A rövid távú memória és a retrográd amnézia Koponyatraumát („agyrázkódás”-t) követően a beteg nem emlékezik a traumát közvetlenül megelőző időszak eseményeire (retrográd amnézia); az amnéziás időszak néhány perctől akár évekig terjedhet. A nagyon régi emlékekre azonban az amnézia nem terjed ki. Minthogy a tárolt emlékek – legalábbis részben – visszatérhetnek, a memóriatartalom nem törlődik, hanem a visszakereső mechanizmus nem működik. Az emlékezet elvesztése időleges is lehet, a trauma után az emlékek visszatérhetnek. Rövid és hosszú távú memória fogalma: a munkaemlékezet a rövid távú memória kis kapacitású és csak nagyon rövid időszakon keresztül tárolni képes része. A rendelkezésre álló adatok szerint a rövid távú emlékezetet nem érinti a medialis temporalis lebeny sérülése, azonban az emléknyom átvitele a rövid távú memóriából a hosszú távúba a hippocampus és a környező struktúrák épségét igényli. 2.A humán memória fajtái időtartam szerint, és jellemzésük. A humán deklaratív memória kialakulásának folyamata és agyi struktúrái; a hippocampus szerepe (neuronhálózat). A Memória fajtái időtartam szerint A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az információk megőrzésének idejétől függően különböző memóriatárak léteznek. A memória tárak egymásra épülnek és egymással kapcsolatban állnak, köztük az információ áramlást a figyelem és a gyakorlás határozza meg. a. A környezet információi először a SZENZOROS TÁRba (szenzoros memória) kerülnek. b. Azok a szenzoros információk, amelyek felkeltették az érdeklődésünket, átkerülnek a rendszer másik elemébe a RÖVID TÁVÚ MEMÓRIÁba. c. A rövid távú memóriában tárolt információk általában 20-60mp után eltűnnek, vagy feldolgozásra kerülnek és áthelyeződnek a HOSSZÚ TÁVÚ MEMÓRIÁba, ahol kódolódnak, konszolidálódnak és tárolódnak. Szenzoros memória (tár, regiszter) Az információ az érzékszerveken keresztül érkezik és belép a szenzoros memóriába. Az ingerrel (vizuális, akusztikai, szag, íz ingerek) való találkozás után nagyon rövid időre megmarad az inger pontos emléknyoma, ami lehetővé teszi hogy az inger a rövid távú memóriába kerülhessen. Kapacitása: nagyon nagy, Időtartama: nagyon rövid Vizuális: kevesebb mint 1 sec Hallási: 2-3 sec A specifikus szenzoros areákból az érzeteket és az azokat követő percepciót a neocortex aktivitása viszi át a rövid távú emlékezetbe. A mediális temporális lebeny nem szükséges! Rövid távú memória (munkaemlékezet, working memory)A munkaemlékezet az emlékezet működő állapota, az átmenetileg szükséges anyagok másodpercekig tartó tárolása, „letörölhető mentális írótábla”, A munkamemória nem csak tár, hanem olyan rendszer, amely műveleteket is tud végezni a benne tárolt információval. A beszédhez és minden tudatos cselekedethez nélkülözhetetlen A rövid távú memória kevesebb információt képes megőrizni mint a szenzoros memória, de tovább tarthatja azt meg. Ismétlés nélkül 20-30 secundum múlva megszűnik. Prefrontális kéreg és a specifikus szenzoros áreák épsége és együttműködése szükséges, de a hippocampus nem. Prefrontális kéreg „központi eligazító hivatalnok Hosszúi távú memória • A rövid távú memóriából kialakuló tartós emléknyom, • Az információkat feldolgozás után a rövid távú memóriából kapja. • Az információ bekerülése, és felidézése között több perces, vagy több éves szünet is lehet (élethosszúságú pl. önéletrajzi emlékezet), A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • A hosszú távú memória változtatható, "szerkeszthető„ Az itt tárolt információk a rövid távú memóriába visszahozhatók ahol műveleteket hajtunk végre velük/rajtuk • A hosszú távú memória kialakulása során a neuronhálózat ismétlődő aktivitása miatt a szinaptikus kapcsolatok megerősödnek, és/vagy új szinapszisok képződnek. (Szinaptikus plaszticitás). • Szinaptikus plaszticitás hosszú távú sejtszintű áltozásokat (gén aktivációt) és ezáltal az emléknyom stabilitását eredményezi. A hosszú távú memória kapacitása határtalan. Temporális lebeny nélkül nem alakulhat ki hosszú távú deklaratív memória! A deklaratív emlékezet azokat az eseményeket tárolja, amelyek az egyén életében valóban megtörténtek, és amelyeket szavakban meg lehet fogalmazni (azaz deklarálhatóak); a deklaratív emlékezet összehasonlítást és értékelést is tartalmaz. A deklaratív memória emlékei gyakran egyetlen alkalommal raktározódnak el. A deklaratív emlékezet tartalma tudatosan idézhető fel. Kiépítése olyan központi idegrendszeri struktúrákhoz kötött, amelyek az implicit emlékezetben nem szerepelnek. Az explicit emlékezet strukturális alapja Az explicit emlékezet rögzítésének első lépcsője valamelyik (egy vagy több) polimodális asszociációs areában való feldolgozás . Ezek a kéregrészek szintetizálják az egyes csatornákon a központi idegrendszerhez érkező információkat (vizuális, auditív, szomatoszenzoros stb.). Az asszociációs kéregrészekből az információ tovább jut a medialis temporalis lebeny részeihez, sorban a parahippocampalis és perirhinalis kéreghez, innen A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu az entorhinalis kéreghez. Az entorhinalis kéreg a sorban következő struktúra, a hippocampus fő bemenete, innen kerül az információ a gyrus dentatushoz, a hippocampus CA3 és CA1 mezőjéhez és a subiculumhoz. A hippocampus fő kimenő kapuja ismét az entorhinalis kéreg, ahonnan az információ a parahippocampalis és perirhinalis kérgen keresztül végül a tárolás helyére, az asszociációs areákba kerül. A medialis temporalis lebeny bármely részének sérülése vagy kiiktatása az új memóriatartalom tárolásának nehézségével jár. A medialis temporalis lebeny csak időleges állomás a tárolás folyamán. Az entorhinalis kéreg – minthogy a hippocampus fő be- és kimenő kapuja – különlegesen érzékeny része a memóriatárolásnak, és sérülései, pl. Alzheimerkórban súlyos memóriazavarokkal járnak, a memóriazavar a kór első tünete. Lényeges azonban, hogy maga a memóriatartalom (az „engram”) nem a medialis temporalis lebeny felsorolt részeiben, hanem az asszociációs kéregben, specifikus lokalizációban tárolódik. A „tudás” minden egyes részlete – más és más szempontok szerint rendezve – elkülönülten raktározódik. Az eseményekkel kapcsolatos információk tárolásában központi szerepe van a praefrontalis asszociációs kéregnek, míg az explicit tanulás másik formája, a tények és egyéb ismeretek (szemantikus tudás) az asszociatív kéreg különböző helyein tárolt információk közti kapcsolatok kialakulásán alapulnak. Izolált kérgi defektusok szelektív memóriazavarral járnak, a már egyszer tárolt memória a laesio helyétől függően vész el (pl. szelektív arc- vagy helyfelismerési zavar) 3.Az implicit memória kategóriái, jellemzőik. Az implicit emlékezet nem tudatosul, magatartásban, viselkedési, motoros vagy szekréciós működésben nyilvánul meg, akaratlagosan nem aktiválható és tartalma nem szavakban fejeződik ki (azaz nem deklarálható). Ez az emlékezetfajta csak ismétlődő kondicionálással, hosszabb tanulási periódus után alakul ki, és automatikus magatartáshoz vezet. Az implicit emlékezet kategóriájába tartoznak az asszociatív emlékezetrögzítés (a klasszikus és operáns kondicionálás,) a procedurális emlékezet (begyakorlott tevékenységek) és az angol nevén ismert, egyértelmű jelentésű „priming” (meglökés, előhívás) (ami egy nehezen előhívható memóriatartalom felidézésének elősegítése egy „kulcs”, pl. a kért név kezdetének megadásával). Végül ide sorolunk egyes nem asszociatív tanulási formákat (az ingerekhez való hozzászokás, habituálódás, továbbá az ingerekkel szembeni érzékenység fokozódása). Az implicit emlékezet egyes típusai meghatározott agyi régiók A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu épségéhez kötöttek, így vagy a neostriatum, vagy az amygdala, vagy a cerebellum épségéhez , ezért a megfelelő régió sérülését követően ezek az emlékezettípusok károsodnak. (Az implicit emlékezet ugyanakkor nem károsodik azon agyi területek izolált sérülésekor, amelyek az explicit emlékezet kialakulását lehetetlenné teszik.) Mind az implicit, mind az explicit memória kialakulásában – azaz a tanulásban – az emocionális tényezőknek, a kellemes és a kellemetlen összetevőknek jelentős szerepük van, emocionális színezetű ingerek sokkal rövidebb idő alatt alakítanak ki emlékezetet, és az emléknyom sokkal tartósabb. Az emocionális tényező feldolgozásában az amygdala nélkülözhetetlen szerepet játszik, amygdala sérülést követően a tanulási folyamat károsodik. A világba, ezen belül a szociális környezetbe való beilleszkedés, adaptáció alapfeltétele az a felismerési képesség, hogy bizonyos ingereknek „kellemes”, másoknak pedig „kellemetlen” következményei vannak. Ez a képesség az alapja az „inger → jutalmazás” és az „inger → büntetés” konstellációk megtanulásának. A tanulásához elengedhetetlen, hogy a primer (esszenciális, valóban lényeges) tulajdonságokhoz másodlagos (felszínes, nem esszenciális) tulajdonságok csatlakozzanak: ezek jelzik a primer tulajdonságok meglétét (és ezzel a lehetséges következményeket), a másodlagos tulajdonságokból fakad az asszociáció az elsődleges tulajdonság következményére. Az implicit emlékezetnek, az ehhez fűződő válaszoknak alapvető szerepük van a környezethez (beleértve a szociális környezetet is) való alkalmazkodásban, a környezet jelzéseinek magatartási reakciókká konvertálásában. Az LTP kialakítása és sejtszintű mechanizmusai. Hosszú távú potenciálódás (LTP) a hippocampus synapsisaiban A hippocampus valószínűleg synapticus struktúráinak nagyfokú plaszticitása folytán lényeges szerepet játszik a deklaratív memóriában és az asszociatív tanulásban. A hippocampus működési módjának megértésében áttörést jelentett a hippocampusból készített szeletek neuronaktivitásának eletromos regisztrálása. A hippocampuskomplex fő bemenetét a perforans axonok képezik; a pálya az entorhinalis cortexből ered, és az asszociációs kéreg számos areájából szállít információt a gyrus dentatushoz . A gyrus dentatus granularis sejtjeinek axonjai a CA3 mező piramissejtjeihez húzódnak, az innen eredő ún. Schaffer-féle kollaterálisok a CA1 mező piramissejtjein végződnek. Valamennyi synapsisban glutamát az ingerlő transzmitter, ami különböző típusú receptorokra hat. A CA1 mező axonjai képezik a hippocampuskomplex fő efferens pályáját. A CA1 mező A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu synapsisai szolgálnak az asszociatív tanulás elemi jelenségeinek egyik modelljeként. A Schaffer-féle kollaterálisok viszonylag magas frekvenciájú impulzussorozattal való ingerlése, az ingerlési periódus befejezését követően, a CA1 piramidalis neuronokban a kiváltott EPSP-k nagyságát jelentős mértékben és hosszú időszakra (órákra, esetleg napokra) megnöveli. Ez a jelenség a synapticus áttevődés hosszú távú potenciálódása (long term potentiation, LTP), amelyet helyenként long-term enhancement (LTE) néven is említenek. Az LTP következménye a synapticus áttevődés hosszú távú facilitálása. Az LTP jelenleg az asszociatív tanulás celluláris mechanizmusának egyik modellje. Az LTP kiváltásának előfeltétele több befutó axon egyidejű ingerülete, ennek szerkezeti alapja, hogy a CA1 piramissejten több befutó axon konvergál (asszociatív jelleg). Az LTP hátterében glutamáterg transzmisszió és két különböző glutamátreceptor, a nem NMDA-receptor és az NMDA-receptor térbeli közelsége és együttműködése áll . Az LTP kialakulásának egyik jellemzője a postsynapticus sejt átmeneti depolarizációja, amit a glutamát valószínűleg a postsynapticus AMPA-receptoron (azaz egy nem NMDAreceptoron) keresztül vált ki. A postsynapticus sejt folyamatos depolarizációja következtében az afferens végződésből felszabaduló glutamát képes lesz a postsynapticus sejten lévő NMDA-receptorok ioncsatornájának megnyitására, ezzel a postsynapticus sejt tovább depolarizálódik. A nyitott NMDA-csatornán keresztül Ca2+-ok is áramlanak a sejtbe. A további post- és praesynapticus hatásokat már a megnövekedett intracelluláris Ca2+-koncentráció okozza. A megnövekedett Ca2+-koncentráció postsynapticusan hosszabb időre érzékenyíti a sejtet. Az LTP kialakítása következtében megnövekszik a felületegységre számított synapsisok száma, amit ingerléssel indukált synaptogenesis néven ismerünk. A postsynapticus változások mellett az LTP-ben egy praesynapticus, retrográd hatás is szerepet játszik. Az LTP során a praesynapticus végződésből felszabaduló transzmitter mennyisége is megnövekszik. A postsynapticus sejtből olyan anyagok szabadulnak fel, amelyek a praesynapticus végződéshez diffundálva fokozzák a transzmitter exocytosisát. Ilyen retrográd transzmitter az NO. A tartósan tárolt memória kialakulásának végső mechanizmusa a neuronok génexpressziójának megváltozása, a kiindulásihoz képest új synapticus kapcsolatok morfológiailag is kimutatható létrejötte. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 4. Az alvás jellemzői, ciklusok, stádiumok; Az alvás funkciói; Alvászavarok. Az idegrendszer alvási és ébrenléti működési mintázata A filogenezis egy adott fokán az idegrendszer két működési szakasza, az alvás és az ébrenlét váltja egymást. Az alvó állapot az esetek többségében egyszerűen felismerhető. Ennek ellenére azonban az „alvás” fogalmát hosszú ideig nehéz volt pontosan meghatározni. A leghasználhatóbb megközelítés, hogy a két állapotban a szervezet kontaktusa a külvilággal különbözik: alvás alatt a szervezet másképpen reagál külső ingerekre, mint ébrenlét alatt. Az alvás nem az idegrendszeri működés felfüggesztése, hanem az ébrenléti működési mintázat felváltása az alvási működési mintázattal. Mind az alvásért, mind az ébrenlétért különböző idegrendszeri struktúrák felelősek. Az alvási/ébrenléti ciklusok létrejöttében kettős szabályozás érvényesül. Az első, a cirkadián szabályozás az endogén ritmusszabályozó generátor (cirkadián generátor) működéséhez kapcsolódik. A második, az elsőtől független homeosztatikus szabályozás az alvási szükséglethez kapcsolódik: minél hosszabb az ébrenléttel töltött idő, annál nagyobb az alvás iránti igény, és minél hosszabb volt a megelőző alvási periódus, annál kisebb lesz ez az igény. A főemlősöket, beleértve a felnőtt embert a csaknem egybefüggő éjjeli alvás és a hasonlóan egybefüggő nappali ébrenlét váltakozása jellemzi. A felnőttre jellemző alvási mintázat csak a késői gyermekkorban alakul ki. Az újszülött a nap nagy részében alszik, polifázisos alvásában néhány órás ébrenléti/alvási ciklusok váltakoznak. A kisgyermekkorban az éjjeli és a délutáni alvási szakasz váltakozik a délelőtti és késő délutáni ébrenléttel. Ez a ritmus jelenik meg ismét időskorban, gyakran azonban az éjjeli alvás rövidül. Az alvás a szervezet alapvető szükséglete: az alvás hosszabb időtartamú megvonása/akadályozottsága súlyos, de csak időleges következményekkel jár. Alvási stádiumok Az „alvási mélység”-et eredetileg – többek között – az ébredést kiváltó külső ingerek erősségével jellemezték. A felületes alvás során enyhe (kis intenzitású, „szelíd”) ingerek is hatásosak, míg mély álomban az egyént csak erős külső ingerekkel lehet felébreszteni. (A külső ingerekre bekövetkező ébresztő mechanizmusok különböznek a spontán ébredéstől, azaz a belső ébresztési mechanizmustól.) Az elalvástól a természetes ébredésig tartó időszak alatt az alvás mélysége előre jelezhető módon, ismétlődő ciklusokban változik. Az EEG alapján elkülöníthető alvási fázisok Az alvási stádiumok pontos analízisére, az alvás mélységének és az idegi folyamatok kapcsolatának feltárására először az elektroencefalográfia nyújtott lehetőséget. Az elalvást egy olyan rövid periódus előzi meg, amelyben az alfa-ritmus dominál: az elalvás időszakában az alfa-hullámok csoportokba szedődnek. Az elalvást követő 1. alvási stádiumban a hullámok amplitúdója csökken, és megjelennek az alacsony frekvenciájú (5-7 Hz), kis amplitúdójú théta hullámok. A 2. stádiumban jelennek meg a 12-14 Hz frekvenciájú hullámok csoportjai: ezek alvási orsókba A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu rendeződnek, amelyek nagyobb amplitúdójukkal kiemelkednek a háttérből. (Az alvási orsókat szabályosan növekedő, majd csökkenő amplitúdójú hullámok jellemzik, amelyek burkoló görbéje orsó alakú.) Egy-egy ilyen orsó 1-3 s-ig tart, az orsók 3-10 másodpercenként követik egymást. Ezek a hullámcsoportok főként a szenzomotoros kéreg felett regisztrálhatók, innen kapták a szenzomotoros ritmus elnevezést. Az alvási orsók megjelenése egybeesik a tudatos percepció elvesztésével, és az elalvás kétségtelen indikátorai. Az 1. és a 2. stádium felel meg a felületes alvás szakaszának. Az alvás további mélyülésével az EEG-hullámok növekvő mértékben szinkronizálódnak. A 3. stádiumban az alvási orsók között szabálytalan időközökben már feltűnnek a 0,5-3 Hz frekvenciájú és nagy amplitúdójú deltahullámok. Az alvás 4. stádiumát a delta-aktivitás jellemzi, a stádiumot delta-alvásnak is nevezik. A delta-alvás alatt jelentkeznek a leglassabb, 0,2-0,5 Hz frekvenciájú potenciálváltozások . A 3. és 4. stádium felel meg a mély alvásnak, amelyből az alvó személy csak viszonylag erős külső ingerekkel ébreszthető fel. Az 1-4. stádiumokat együttesen lassú hullámú alvásnak (slow wave sleep;) vagy – szembeállítva az alább leírásra kerülő REM-alvással – nem REM-alvásnak (non-REM alvásnak) nevezik, és NREM-alvásként rövidítik. Mind a négy leírt alvási stádiumban az izomtónus csökken, de nem szűnik teljesen meg, a szívfrekvencia és a vérnyomás valamelyest alacsonyabb, mint az ébrenlét alatti nyugalmi állapotban. Az emberek többsége alvás alatt kb. 20 percenként változtatja testhelyzetét. Az alvás mélységének maximumát (4. stádium) az elalvást követően kb. 45 perc múlva éri el, majd a 3. és 2. stádiumokon keresztül visszatér az 1. stádiumba. Ekkor, az alvás kezdetétől számított kb. 90 perc elteltével meginduló szakaszban az EEG deszinkronizálódik, és az elektromiográfiával követhető izomtónus nagymértékben csökken (kivételt képeznek a külső szemizmok, a középfül izmai és a légzőizmok). Elektrookulográfiával a szemgolyó gyors, rángásszerű mozgásait lehet regisztrálni: ezekről a jellemző mozgásokról kapta az alvásnak ez a fázisa a „gyors szemmozgások stádiuma” nevet: a nemzetközi elnevezés az angol rapid eye movements alapján REM-alvás, és ez az elnevezés honosodott meg a magyar szaknyelvben is. A REM-alvás mindig egy felületes alvási stádiumból alakul ki, a mély alvás egészséges egyénekben nem megy át közvetlenül REMalvásba. A REM-szakaszban az alvó személy csak erős külső ingerekkel ébreszthető fel. Az első REM-szakasz kb. 10 percig tart. Ezt követően a már ismertetett szakaszok az említett sorrendben ismétlődnek (REM → 1. → 2. → 3. → 4. → 3. → 2 → 1. → REM → ...). Az éjszakai alvás alatt 4–6 ciklus figyelhető meg, de az éjszaka előrehaladtával a 4., majd a 3. stádium eltűnik, az alvás egyre felületesebbé válik, a REM-stádiumok időtartama hosszabbodik. A spontán ébredés vagy az 1., vagy a REM-stádiumból alakul ki. Az ismertetett szabályosságokban azonban igen nagy az egyéni variabilitás, és ugyanabban a személyben is a naponkénti változatosság. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az alvás jelentősége a kéregműködés fenntartásában A thalamus, mint egy képzeletbeli kapu, az afferens információk kéreg felé áramlását szelektálja. Valószínűnek látszik, hogy a thalamus alvás alatti szinkronizáló aktivitása valamilyen módon elzárja a kéreg felé haladó információ útját, miközben azonban az egyes kéregsejtek – intracellulárisan regisztrált – aktivitása nem szünetel. Általános vélemény szerint az alvás lényege éppen az lenne, hogy a corticalis neuronok időlegesen megszabadulnak az új információk folyamatos áramlásától, és közben feldolgozhatják az előzetesen megkapott és időlegesen tárolt információkat. Narcolepsia Az orexin/hypocretin neuronok jelentőségére az alvás/ébrenlét szabályozásában egy emberi genetikai hátterű betegség, a narcolepsia hívta fel a figyelmet. A narcolepsiában szenvedő egyének napközben többször ellenállhatatlan alvási késztetést éreznek és elalszanak, izomtónusuk csaknem megszűnik (cataplexia), az alvás-ébrenlét határán ún. hypnagog hallucinációk lépnek fel, az ébredés után pedig rövid ideig képtelenek akaratlagos mozgásokat végrehajtani (narcolepsiás tetrád, ami azonban nem minden betegben jelentkezik). A narcolepsiára jellemző, hogy az elalvást közvetlenül REM-fázis követi; egy megfogalmazás szerint a narcolepsiás epizód a REM-fázis betörése az ébrenlét szakaszába. A betegek éjjel gyakran ébrednek álmukból. Összegezve, az ébrenléti és az alvási szakaszok egyaránt rövidebbek, gyakrabban váltakoznak, azonban sem az összesített ébrenlét, sem az alvó állapot időtartama nem változik. A betegség hátterében az orexin/hypocretin neuronok hibája áll. Ezek működészavara következtében a betegek sem ébrenlétüket, sem alvásukat nem képesek tartósan fenntartani, az előzőekben említett „flip-flop” kapcsoló hol ébreszt, hol alvást hoz létre. Az emberi narcolepsia vizsgált eseteiben hiányzik a hypothalamusban és a cerebrospinalis folyadékban az orexin/hypocretin. Mindezekből kikerülhetetlen az a következtetés, hogy az orexin-orexinreceptor rendszer felelős az alvás/ébrenlét normális váltásáért, a rendszer hibája pedig az emberi narcolepsiáért. Obstruktív alvási apnoe populáció 4%-a Pharynx fizikai elzáródása (kb. 10 s, 510/óra) REM alatt (izomrelaxáló periódus) Csökkenő O2 tenzió, CO2 ébreszt, de nem teljesen REM alatt magasabb hiperkapnia küszöb Obezitás elősegíti Insomnia Parasomniák Alvajárás (3. és 4. nonREM stádiumban) Alvási rémület (3. és 4. nonREM stádiumban), 5. Az agy órája; Acirkadián ritmus. Az alvás/ébrenlét ciklus kettős szabályozása; A felszálló retikularis ébresztő rendszer (ARAS). Cirkadián ritmus A szervezet különböző működései napi periodicitás szerint zajlanak. Ilyen napi vagy más néven cirkadián (latinul circa = körül, dies = nap) ritmus jelentkezik a táplálkozás időzítésében, a testhőmérséklet változásaiban, egyes hormonok szekréciójában, végül az alvás-ébrenlét váltakozásában. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A „belső óra”, a nucleus suprachiasmaticus (SCN) A napi periodicitásért egy endogén ritmusszabályozó, „belső óra” felelős: ez a hypothalamusban elhelyezkedő nucleus suprachiasmaticus (SCN a mag angol neve alapján), amelyben a lejátszódó transzkripciós és transzlációs folyamatoknak genetikailag meghatározott, endogén ritmusa mutatható ki. A páros suprachiasmaticus mag a látóideg kereszteződésétől dorsalisan, a 3. agykamrától lateralisan helyezkedik el. A külső környezet jeladói, így a nappal-éjjel váltakozása, a környezeti hőmérséklet napszaki változásai, a táplálékhoz való hozzáférés vagy annak hiánya képesek a belső óra jelzését felülírni. A belső óra szinkronizálja a szervezet legkülönbözőbb sejtjeiben meglévő „perifériás órák”-at. Az endogén ritmust mélyrehatóan befolyásolják a külső és a belső környezet jelzései. Ezek közül kiemelkedő fény/sötétség periódikus váltakozása, amelyet a retina melanopszint tartalmazó speciális ganglionsejtjei közvetítenek. Ezek a ganglionsejtek az általános megvilágítás szintjére érzékenyek. A sejteket a retinotectalis pálya kapcsolja a suprachiasmaticus maghoz: ennek rostjai (ún. nem vizuális retinarostok) kapcsolják a nappal és az éjjel váltakozását az endogén cirkadián ritmushoz. A retinotectalis bemenet mellett az érintett területhez projiciálnak az infralimbicus, praelimbicus és insularis cortex felől érkező kognitív impulzusok, a hippocampus és az amygdala felől jövő emocionális ingerületek, valamint a nucleus tractus solitarii és a paraventricularis mag közvetítésével befutó zsigeri ingerületek A suprachiasmaticus mag efferens projekciói A suprachiasmaticus magból indulnak ki azok a fel- és hátrafelé ívelő pályák, amelyek a különböző funkciókban (alvás/ébrenlét, szomatomotoros aktivitás, táplálékkeresés/felvétel, testhőmérséklet-szabályozás, kortikoszteroidhormon-elválasztás) megjelenő cirkadián ritmust vezérlik . A dorsalis subparaventricularis zóna felé ívelő projekció a testhőmérséklet napi ritmusának organizációjában szerepel. A ventralis subparaventricularis zóna felé ívelő projekció szükséges az alvási/ébrenléti ritmus kialakításához, az itt átcsatolódó további pálya a hypothalamus dorsomedialis magjához projiciálva részben ugyancsak az alvási/ébrenléti ritmus, továbbá a locomotor aktivitás, a táplálkozási és a kortikoszteroidszekréciós ritmus kialakításában szerepel. 6. A Thalamo-corticalis hálózat és a hypothalamus szerepe az alvásébrenlét szabályzásában. A thalamocorticalis körök szerepe az EEG szinkronizációjában A EEG szinkronizációja a thalamocorticalis kapcsolatokra és a thalamuson belüli neuronkörökre vezethető vissza . A thalamus nem specifikus magvaihoz befutó afferens impulzusok azokban átcsatolódnak; a thalamocorticalis axonok nemcsak a kérgi piramissejteket aktiválják, hanem visszakanyarodó kollaterálisokat is küldenek a thalamus gátló interneuronjaihoz; ezek hiperpolarizálják a felszálló axonokat küldő thalamocorticalis neuronokat (rekurrens kollaterális gátlás). Mintegy 100 ms után a hiperpolarizált A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu thalamicus neuronokban posztinhibítoros kisülés keletkezik (posztinhibítoros „visszacsapási jelenség”, angolul rebound): ennek oka, hogy a hiperpolarizáció nyitja a sejtek különleges Ca2+-csatornáit, ezek Ca2+-akciós potenciálokat generálnak, majd ismét indul a hiperpolarizációs ciklus. A cortex piramissejtjein ezért ritmikus és szinkronizált potenciálváltozások mutatkoznak: amikor a thalamus gátlás alatt van, a cortex „csendes”, a visszacsapás alatt a piramissejtek aktiválódnak. A thalamusban keletkezett ritmust a thalamushoz futó impulzusok módosítják. 7. Az EEG-hullámok keletkezése és osztályozása. Az EEG-hullámok keletkezése A különböző típusú corticalis neuronok – közöttük a piramissejtek, kosársejtek és csillagsejtek – corticalis rétegekbe szerveződött eloszlása alapján K. Brodmann az agykérget 52 citoarchitektoniai mezőre (Brodmannféle mezők vagy areák) osztotta fel . A piramissejtek sejttestjei a 3-as, 4-es és 5-ös rétegekben helyezkednek el. Az EEG-hullámok keletkezésének megértéséhez az agykérget alkotó neuronokat egyszerűsítve piramissejtekre és nem piramissejtekre osztjuk fel. A piramissejtek dendritjei a felszínre merőlegesen rendezettek, felnyúlnak az 1-es és 2-es rétegbe. Ezekben a rétegekben végződnek ingerlő synapsisokkal a thalamus nem specifikus magjaiból származó axonok; a specifikus thalamusmagokból származó axonok a 3-as és 4-es rétegekben adnak synapsist. (Gátló synapsisok főként a sejttesteken találhatók.) A piramissejtek és apicalis dendritjeik rendezett elhelyezkedése az alapja az elektroencefalogram létrejöttének. Az EEG hullámait a piramissejtek apicalis dendritjeinek postsynapticus potenciáljai generálják, amelyeket a hozzájuk futó afferensek ingerületei váltanak ki. A postsynapticus membránon beáramló pozitív ionok elektromosan negatív „elfolyás”-t, (angolul sink) képeznek. Ezáltal az ingerelt piramissejtek elektromos dipólusként viselkednek: az áram a mélyebben fekvő pozitív „forrás” felől a dendritek felé folyik . Az extracelluláris áramok aránylag kis ellenállású folyadékon keresztül folynak: a forrás és az elfolyás között aránylag kicsiny, μV nagyságrendű feszültségkülönbség keletkezik, ami térpotenciálok formájában terjed a környező szövetekre. Ezt a kicsiny feszültségkülönbséget regisztrálja a fejbőrön keresztül az elektroencefalográf. Alapvető fontosságú, hogy az EEG-n csak azok a dipólusok jelennek meg, amelyek a koponya görbületére merőlegesek. Ez annyit jelent, hogy csak a koponya érintőjére merőleges orientációjú piramissejtek szerepelnek az EEG keletkezésében. Ilyen helyzetű piramissejtek csak a gyrusok konvexitasán találhatók. A sulcusokban fekvő piramissejtek aktivitása nem jelentkezik az EEG-n, mivel ezek dendritjei a koponya felszínével párhuzamos lefutásúak. Az EEG számára „látható” területek „láthatatlan” területekkel váltakoznak, amely utóbbiak azonban a magnetoencefalogramon jelentkeznek Az előzőkből érzékelhető, hogy agykérgi akciós potenciálok nem szerepelnek az EEG-görbe keletkezésében. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az EEG-hullámok osztályozása A különböző elvezetésekben egyidejűleg regisztrált EEG-hullámok ránézésre is különböznek . Az EEG-hullámokat egyrészt frekvenciájuk (Hz), másrészt μV-ban kifejezett amplitúdójuk alapján osztályozzuk. A nagyobb amplitúdójú hullámok egyszerűen nagyobb mértékű szinkronizációt jelentenek. A hullámok egyik alaptípusa az alfa-hullám; ezek frekvenciája 8–13 Hz között van (alfa-ritmus). Ez az EEG-hullám-sorozat – főként az occipitalis régióban – éber állapotban, de teljes szellemi nyugalomban, vizuális ingerektől mentesen (csukott szemmel) regisztrálható. Ha a vizsgált személy kinyitja a szemét vagy figyel (pl. csukott szemmmel számolási feladatot old meg), az alfa-ritmus új mintázatra vált, amelynek frekvenciája nagyobb, 13 Hz feletti, amplitúdója kisebb, ez a béta-ritmus. Az alfa-ritmusból a bétaritmusba való átmenet az EEG deszinkronizációja vagy alfa-blokád néven ismeretes. Modern technikákkal lehetséges a 30–80 Hz frekvenciatartományba eső (átlagosan 40 Hz) hullámok regisztrálása is, amelyeket gamma-hullámként említenek. Ezt a ritmust lehet rendkívül intenzíven koncentráló állapotban (emberben és állatban egyaránt) észlelni. Egészséges emberek elektroencefalogramja még standardizált körülmények között is rendkívül egyéni. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. Néhány pszichofizikai alapfogalom (adekvát inger, küszöb inger,WeberFechner-törvény). Az inger érzet összefüggése. A szenzoros pálya szerveződésében érvényesülő sajátosságok: előrecsatolt és visszacsatolt gátlás jelensége, az elsődleges és másodlagos szenzoros neuronok receptív mezői A központi idegrendszer az érző receptorokban keletkező ingerületek négy egymástól független jellemzőjét detektálja: az inger minőségét (modalitás, mint pl. látási vagy hallási inger), az intenzitást, az inger behatásának tartamát, valamint az inger forrásának helyét (lokalizáció). Az emberi gondolkodás évszázadokon keresztül öt alapvető érzetet különböztetett meg: ezek a tapintás, a látás, a hallás, az íz- és a szagérzet. Ezen „klasszikus” érzetek önkényesen és túlegyszerűsítetten fogalmazódtak meg, minthogy pl. a hő- és a fájdalomérzet is elmaradt. Jelenleg ötnél több szenzoros modalitást különböztetünk meg, a tapintás különböző összetevőkre (szubmodalitás) oszlik (felületes és mély tapintás, felületi szerkezet, vibrációs érzés stb.). Azt, hogy egy receptort érő inger milyen érzetet vált ki, a receptor és a hozzá kapcsolódó idegrendszeri pálya határozza meg. A retina fotoreceptorainak ingerlése fényérzetet, a cochlea szőrsejtjeinek ingerlése hangérzetet vált ki. A retina fotoreceptorait érő fény a látás, a cochlea szőrsejtjeit érő hangfrekvenciás rezgés a hallás adekvát ingere. Normális körülmények között a retina fotoreceptorait adott hullámhosszhatárok közötti elektromágneses rezgés ingerli, és vált ki fényérzetet. A retina és a hozzá kapcsolódó látópálya azonban nem fiziológiás ingerekkel is ingerelhető; így pl. a szemet érő erős mechanikai inger (vagy a látópálya elektromos ingerlése) fényérzetet vált ki. Általánosan fogalmazva, a receptortól centrálisan alkalmazott (pl. elektromos) inger a receptor ingerlésének megfelelő érzetet vált ki. Az adekvát inger sokkal kisebb energiával hozza ingerületbe a szenzoros receptort, mint amekkora intenzitás a nem adekvát inger esetében szükséges. A receptorok küszöbingere az a minimális intenzitású inger, amely a receptorhoz csatlakozó axonban akciós potenciált vált ki. Az érzet küszöbe az előzővel összefüggő, de statisztikus fogalom: fokozatosan erősödő ingerek alkalmazása esetén az a minimális ingerintenzitás, amely a próbálkozások 50%-ában érzetet vált ki. Az érzékszerv és a hozzá csatlakozó idegrendszeri struktúra képes arra, hogy megkülönböztesse az ingerküszöböt meghaladó ingerek nagyságát. Így a kézbe adott 10, majd utána 20 grammos súlyok között különbséget teszünk. A megkülönböztető(diszkriminációs) képesség azonban nem az ingerek intenzitásának különbségétől (abszolút súlykülönbség), hanem azok arányától függ. Az előbbi példában a 10 és a 20 g-os súly könnyen megkülönböztethető, A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu azonban 1010 és 1020 gramm között lehetetlen különbséget tenni. Az éppen még megkülönböztethető ingerintenzitásokat az empirikus WEBER-féle törvény adja meg: vagy átrendezve Ebben az egyenletben S (stimulus) az összehasonlításra használt ingerintenzitás (referenciainger), ΔS az az ingerkülönbség (az adott példában a 10 g), amelyet a vizsgált személy az S-től még éppen meg tud különbözteni, a K pedig az adott rendszerre jellemző állandó. A ΔS/S hányadost mint Weber-féle hányadost (Weber-féle tört) szoktuk említeni. Az intenzitást megkülönböztető képesség nemcsak azt jelenti, hogy két érzetet egyenlőnek vagy különbözőnek ismerünk fel. Képesek vagyunk különböző ingerek (súly, fényintenzitás, hangintenzitás stb.) abszolút nagyságának megbecsülésére is. Ennek matematikai megfogalmazása a Fechner-féle törvény: amely egyenletben I a megbecsült intenzitás, S0 az ingerküszöb, S a megbecsülendő inger nagysága, végül K állandó. Az egyenletet Weber– Fechner-törvényként ismerjük. Ezt az 1860-ból származó összefüggést közel 100 év múltán módosították: kimutatták, hogy az összefüggés nem logaritmikus, amint azt Fechner feltételezte, hanem a küszöb és a küszöb feletti inger különbségének hatványával arányos: Kis intenzitáskülönbségek esetében a logaritmikus és a hatványkitevős összefüggés eredménye csaknem megegyezik, nagyobb eltérések esetében azonban a hatványkitevős összefüggés jobb közelítést ad. Az intenzitás megkülönböztetésének (intenzitásdiszkrimináció) kettős neurofiziológiai alapja van. Az egyik az, hogy nagyobb intenzitású inger hatására a receptorhoz csatlakozó axonban nagyobb frekvenciával keletkeznek akciós potenciálok (frekvencia kód). A másik alap az, hogy növekvő ingerintenzitások esetén több szenzoros receptor kerül ingerületbe (populáció kód). Az agykéreg a kettős információ alapján képes mérni az ingerek intenzitását. Egyes érzetek – pl. a A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu látás vagy hallás – esetében érzékeljük a kiváltó inger időtartamát; más érzetek – így pl. a szagérzés, tapintás – esetében azonban csak az inger kezdetét vesszük pontosan észre. Az utóbbiak esetében az inger fennállása alatt az érzet fokozatosan csökken, és egy idő múlva teljesen meg is szűnik (adaptáció). Az adaptáció függ az inger intenzitásától: alacsony intenzitású, a küszöböt alig meghaladó ingerek esetén az adaptáció gyorsabb, mint erősebb ingerlésnél. Az adaptációnak perifériás (receptorszintű) és központi összetevői vannak. A rendszer szenzoros receptorai A bőr szenzoros receptorainak nagyobb része a primer afferens axon (Aα és Aß-rost) végződése. Számos szenzoros receptorban az axonvégződéseket nem neuralis eredetű, kötőszövetből álló struktúra (tok) veszi körül; ez utóbbi mint mechanikai „szűrő” működik. Az egyes szenzoros idegvégződéseknek jellemző morfológiai megjelenésük van. A különböző bőrreceptorokban a kötőszöveti tok tulajdonságai határozzák meg a receptor működés jellemzőit. A kötőszöveti toktól megfosztott idegvégződések az ép szerkezethez képest megváltozott mechanoszenzitivitást mutatnak. A bőr felületes taktilis receptorai a dermisben vagy a dermis/epidermis határán, míg a mély receptorok a subcutisban helyezkednek el. A subcutisban két általánosan előforduló receptor van: a gyorsan adaptálódó Vater–Pacini-test, továbbá a lassan adaptálódó Ruffini-test. A többi mechanoreceptorhoz viszonyítva mindkét típus receptív mezője nagy. (A bőrreceptorok esetében a receptív mező méretét a pontszerű mechanikai inger és a receptív mező közepén elhelyezkedő axonvégződés távolsága alapján mérjük.) A sima bőr – mindenekelőtt az ujjbegyek – receptorai nékülözhetetlenek a finom taktilis információk megszerzésében. A két fő receptortípus, a lassan adaptálódó Merkel-féle sejtek és a gyorsan adaptálódó Meissner-féle testek felületesen helyezkednek el. Receptív mezőjük kicsiny, átlagosan 2–4 mm átmérőjű, ami a finom taktilis diszkrimináció előfeltétele. A különböző szenzoros receptorokból származó ingerületek értékelése a szomatoszenzoros kéregben folyik. Az izmok szenzoros receptoraiból származó afferens axonok elágaznak; az egyik ág a gerincvelői szürkeállományban tovább ágazva interneuronokra csatolódik át, míg a másik ág a hátsó kötegi felszálló pályák részét képezi. Az izmok és az inak szenzoros receptoraiból származó információk az agykéregben tudatosulnak; ezek az információk a tárgyak alakjának tapintással való felismerésében, továbbá a végtagok helyzetének és mozgásának/mozgatásának érzékelésében játszanak szerepet. A végtagok helyzetének, aktív mozgásának, ill. passzív mozgatásának felismerésében az alapvető információt az izomorsók szolgáltatják. Ehhez további, bár nem alapvető információval járulnak hozzá az ízületi receptor A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 2. A szomatoszenzoros működés receptorai, a hátsó kötegi- lemniscus medialis rendszer, szomatoszenzoros kéreg A hátsó köteg-lemniscus medialis rendszer pályái A hátsó köteg zömmel az azonos oldalról jövő taktilis és proprioceptiv információkat szállítja. A rendszer első átcsatolódása a nyúltvelőben (nuclei fasciculi cuneati et gracilis) van. A másodlagos (vagy másodrendű) projekciós neuronok a lemniscus medialist alkotva a túlsó oldalra kereszteződnek. A lemniscus medialishoz csatlakoznak a trigeminus rendszer másodrendű axonjai is. Az axonok a thalamus relémagjaihoz (nucleus ventralis posterior része) húzódnak. Mind a medialis lemniscus pálya, mind a thalamuson belüli végződése szomatotopiásan rendezett (azaz a szomszédos receptorok egymás szomszédságába projiciálnak). A különböző receptortípusokból származó információk nem keverednek az egymást követő átcsatolódások szintjén, és elkülönülten („vonalspecifikusan”) jutnak fel a primer szomatoszenzoros kéregbe. A primer afferens axon ingerülete a továbbító (relé) másodrendű afferens neuronra tevődik át. Ezen kívül a primer afferens axon kollaterálisok útján gátló interneuronokhoz is ad ingerületet. A primer afferens kollaterálisához csatlakozó interneuron gátolja valamely szomszédos reléneuron aktivitását, előrehaladó (előrecsatolt, feedforward) gátlást hoz létre. A másodrendű reléneuronból leágazó kollaterális visszakanyarodva gátolja a szomszédos reléneuront, ezzel visszacsatolt(feedback) gátlást hoz létre. Ezen synapticus elrendezés következménye: 1. a receptív mező központjából jövő ingerület valósághűen továbbítódik a következő magasabb szint felé, és 2. a széli zónából származó ingerület áttevődését az előreható és a visszacsatolt gátló kapcsolat együttesen akadályozza (lateralis gátlás, más néven „széli gátlás”). Ez a kapcsolódás kontrasztot eredményez a receptív mező centruma és perifériája között, kiemeli a középső rész ingerületét, „élesebbé” teszi az érzéklést, fokozza a diszkriminációt. A szomatoszenzoros kéreg A thalamus projekciója a parietalis kéreg gyrus postcentralisában elhelyezkedő primer szomatoszenzoros kéreg (S1) neuronjain végződik. A primer szomatoszenzoros kéreg négy elkülöníthető mezőből, a Brodmann-féle 3a, 3b, 1-es és 2-es areákból áll. A primer szomatoszenzoros areától lateralisan a szekunder szomatoszenzoros area (S2), hátrafelé pedig a szomatoszenzoros funkcióval is rendelkező hátsó parietalis kéreg, a Brodmann 5-ös és 7-es areák helyezkednek el. A primer szomatoszenzoros kéreg bemenetét a thalamus relémagjainak projekciója képezi. A szekunder szomatoszenzoros kéreg bemenete az S1-ből származik: az S1 sérülése után az S2-ben megszűnnek az elektrofiziológiai módszerekkel kimutatható szenzoros működések. Adott bőrterület agykérgi reprezentációja nem annak nagyságával, hanem az illető A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu területnek a taktilis érzékelésben játszott szerepével – a receptorsűrűséggel – arányos; így az ajkaknak, az egyéb perioralis régióknak, különösen a nyelvnek, továbbá a kéz ujjainak aránytalanul nagy kérgi képviselete van. A taktilis ingerekkel (könnyű érintés, nyomás vagy szőrszálelmozdulás) aktivált receptortípusok ingerületének specificitása valamennyi átcsatolódásnál megőrződik. A szomatoszenzoros kéreg működése – hasonlóan más kéregterületekhez – vertikális oszlopokban, corticalis columnákban szervezett. Egy-egy oszlop a pia mater és a fehérállomány között elhelyezkedő mind a hat kéregréteget magába foglalja. A kiváltott potenciálok elemzésével kimutatták, hogy egy-egy oszlop egy-egy receptortípusból származó ingerületeket dolgoz fel. Az egyes receptortípusokból származó ingerületek elkülönülése a corticalis columnákban általánosan jellemző a szenzoros rendszerekre, az eddig vizsgált valamennyi érzőrendszerben kimutatható. Valamely taktilis inger tényén