Élettan jegyzet

Előnézet

A jegyzetről

Élettan jegyzet, segítség a 2-3. zh-hoz

Vásárlás (500 Ft)

Név

Élettan jegyzet

Típus

Felsőoktatás

Tantárgy

Élettan

Év

2019

Szak

Biológia

Intézmény

Szegedi Tudományegyetem

0 letöltés

Szerző

b.hanna

Létrehozva

2022-01-04

Oldalak száma

116

Jelentem

Az idegrendszer szomatomotoros működése A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • A szomatomotoros rendszer szerveződése hierarchikus • Minden mozgás a gerincvelő vagy az agytörzs αmotoneuronjainak közvetítésével jön létre • A gerincvelő és az agytörzs motoneuronjai a neuraxis magasabb szintjeinek kontrollja alatt állnak • Az alsóbb szint önállósága korlátozott • A felsőbb szintek az alsóbb szintek bevonásával működnek • Az α-motoneuronok alkotják a „végső közös pályát” (C.S. Sherrington - Final Common Pathway) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A hierarchikus szervezéshez párhuzamosan kapcsolódik a kisagy és a bazális ganglionok rendszere Az egész mozgatórendszerre jellemző a szomatotopikus szerveződés: a motoros működésben szerepet játszó neuronok minden szinten az izmok anatómiai elhelyezkedésének megfelelően helyezkednek el A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu LESZÁLLÓ RENDSZER Felső motoneuronok MOTOROS KÉREG A helyváltoztató mozgások tervezése, megindítása BAZÁLIS GANGLIONOK Izomtónus, mozgások szabályozása KISAGY Szenzorimotoros koordináció AGYTÖRZSI KÖZPONTOK Alapvető mozgások, testtartás INTERNEURONOK Alsó motoneuronok integrációja ALSÓ MOTONEURONOK SZENZOROS BEMENET A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu VÁZIZMOK A gerincvelő motoneuronjai • Az egyes izmokat ellátó α-motoneuronok nem képeznek kompakt sejtcsoportot • A gerincvelő elülső szarvának 1-4 szegmentumnyi kiterjedésében helyezkednek el („motoros mag”) • Keverednek a γ-motoneuronokkal • A fej és a nyak izmainak beidegzését az agytörzsi agyideg-magvakban található alsó motoneuronok végzik A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A gerincvelő alsó motoneuronjainak szomatotópiás elrendeződése proximális izmok Proximális izmok A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu disztális izmok Motoros egység Egy α-motoneuron által beidegzett izomrostok összessége Külső szemizmok Tenyér Lábszár 1:10 1:100 1:2000 Az alacsonyabb beidegzési arány precízebb szabályozást biztosít A beidegzési arány egy izmon belül is változhat A fokozatosan erősödő izom-összehúzódást az egyre nagyobb motoros egységek egymás utáni bekapcsolása hozza létre A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az izomrostok típusai Fáradékony Fáradékony Fáradékony Nehezebben fáradó Nehezebben fáradó Nem fáradó Egy motoneuron egy AP Nehezebben fáradó Nem fáradó Nem fáradó Egy motoneuron repetitív ingerlés Maximális összehúzódást kiváltó sorozat ingerlés • Minden egyes motoros egységet csak azonos típusú izomrostok alkotnak • A nagy motoros egységek általában gyorsan összehúzódó, rövid kitartású A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu izomrostokból állnak • Az izom-összehúzódás erősítésének egyik módja a résztvevő motoros egységek számának emelése – „besorozás” (recruitment) • A besorozás a kisebb motoros egységek felől a nagyobb motoros egységek felé halad (size principle) • Az α-motoneuronok ingerlékenysége fordított arányban van a méretükkel ugrás Fáradékony galopp A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Macska m. gastrocnemius járás Nehezebben fáradó állás Nem fáradó • Az izom-összehúzódás erejének fokozására további lehetőség az α-motoneuronok leadási frekvenciájának fokozása • Az egyszerű izom-összehúzódások alkalmával az egyes motoros egységek egymást váltják (alternáló aktiválódás) • A reflexes és az akaratlagos izom-összehúzódások során mindkét mechanizmus (méret szerinti aktiválódás, αmotoneuronok kisülési frekvenciájának fokozódása) egyaránt előfordul A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A szomatomotoros működés proprioceptív ellenőrzése A mozgatórendszer hibátlan működésének feltétele, hogy az idegrendszer folyamatos tájékoztatást kapjon az izmok állapotáról • A passzív feszítettség mértéke (nyújtottság) - fázisos változás - statikus állapot • Az aktív kontrakció mértékének jelzése Az izmokban és az inakban található receptorok érzékelik:  izomorsók  Golgi-féle ínorsók A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az izomorsók receptorai a feszítettség dinamikus és statikus komponenseit érzékelik • A tényleges kontrakciót létrehozó extrafusális rostok között, velük párhuzamosan helyezkednek el az izomorsók • Az izom két végpontjának távolságáról tájékoztatnak • Kötőszövetes tokban helyezkednek el • 4-10 mm hosszúságúak • Belsejükben intrafusális rostok (kontraktilis, efferens beidegzést tartalmaznak) • Az intrafusális rostoknak 3 különböző típusa van A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 1. Típus Dinamikus magzsákrost 2. Típus Statikus magzsákrost 3. Típus Statikus magláncrost Mindhárom rost középső részén egyetlen Ia típusú affrenes axon végződik (primer afferens) A 2. és a 3. típusú roston egyetlen II. típusú afferens axon végződései találhatók (szekunder afferens) Izom feszítése → megnyúlás → idegvégződések deformálódnak → mechanoszenzitív ioncsatornák A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu megnyílása → receptorpotenciál • A dinamikus magzsákroston végződő Ia affrens leadási frekvenciája a nyújtás sebességével arányos • Fenntartott nyújtás mellett (viszkózus tulajdonság miatt) a leadási frekvencia csökken • A statikus magzsákrost és a magláncrost affrensek leadási frekvenciája folyamatosan jelzi a receptor nyújtási állapotát • Az Ia afferensek akciós potenciáljának frekvenciája a nyújtás dinamikus fázisában fokozódik, a statikus fázisban csökken • A II. típusú afferensek akciós potenciáljának frekvenciája a statikus A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu fázisban állandó Az intrafuzális rostok efferens beidegzése (γ-efferensek) Extrafusális izomrost α-motoneuron ingerlés Intrafusális izomrost α-motoneuron ingerlés γ-motoneuron ingerlés α-motoneuron aktiválás γ-motoneuron működés nélkül α-motoneuron aktiválás γ-motoneuron működésével Ia afferens aktivitás Ia afferens aktivitás izomerő izomerő A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu kontrakció kontrakció Az izmok aktív összehúzódásáról a Golgi-féle ínorsók adnak információt • Az izom és az ín határán, valamint az ín kollagén rostjai között helyezkednek el • Sorosan kapcsolódnak az extrafusális rostokhoz • Tokkal körülvett képletek • Az Ib afferensek az ínórsóba belépve elveszítik a velőhüvelyüket • Kollagénrostok köré tekerednek • Extrafusális rostok kontrakciója → a spirális lefutású kollagénrostok meghúzása → Ib axonok deformálódása → AP generálás A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az izom passzív nyújtása izomorsó Extrafusalis izomrost Intrafusális izomrost Extrafusalis izomrost tok Ib afferens Golgiféle ínorsó ínorsó Ia afferens axon Ib afferens Ia afferens aktivitás Ib afferens aktivitás Izom hossz Izom hossz nyújtás Kollagén rostok Golgiféle ínorsó ín A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az izom aktív kontrakciója izomorsó ínorsó α-motoneuron ingerlése α-motoneuron ingerlése Ia afferens Ia afferens aktivitás Izom hossz A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Ib afferens Ib afferens aktivitás Izom hossz Az izomzatot beidegző axonok és funkcióik A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A gerincvelői reflexek • Minden mozgásban a végső efferensek a spinális vagy az agytörzsi α-motoneuronok • Az α-motoneuronok sérülése az adott motoros egység funkciójának végleges megszűnésével jár • Mozgáskezdeményező szerepe az α-motoneuronoknak nincs • Mozgást csak : - magasabb agyi struktúrák hozhatnak létre (leszálló motoros pályák) - a periféria afferenseinek ingerülete (reflex működés) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • Bizonyos motoros funkciók ép idegrendszer mellet is gerincvelői szinten szerveződnek • Felsőbb szintek meglévő spinális mozgató mintázatokat aktiválnak • A gerincvelői integráció felsőbb utasításokat módosíthat, esetleg megakadályozhat A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A reflexív • A környezettel való kapcsolattartás elemi idegrendszeri funkciója a reflexműködés • Reflex: a szervezet sztereotip válasza egy adott ingerre • Anatómiai alapja a reflexív INGER VÁLASZ RECEPTOR EFFEKTOR A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A nyújtási (myotaticus) reflex • Az izom megnyúlását eredményező passzív feszítés ugyanezen izom reflexes összehúzódásával jár • A reflexet kiváltó afferensek és efferensek ugyanabban az izomban találhatók meg, ezért a reflex proprioceptív reflex (saját reflex) • Az összehúzódáskor kialakuló aktív izomfeszülés mértéke arányos a nyújtás mértékével • A reflexet az izomorsók ingerülete váltja ki • A reflexválasz késése kevesebb, mint 1 ms (szinaptikus áttevődés ideje 0,5-0,9 ms) • Monoszinaptikus reflex (2 neuronos) • Szegmentális reflex (az afferens axonok ugyanabban a szegmentumban lépnek be, ahol a motoneuronok elhelyezkednek) • Az Ia afferensek kollaterálisai a szinergista izmok motoneuronjaival is szinaptizálnak A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Monoszinaptikus reflexív (myotatikus reflex pálya) Ia affrenes axon Musculus quadriceps femoris (extensor) izomorsó Ligamentum patellae Hátsó gyöki ganglion Agykéreg felé Musculus biceps femoris (flexor) Aα-motoros axonok (efferens) Ia típusú Gátló interneuron Patella- vagy térdín reflex A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Reciprok beidegzés • Az extenzor (agonista) izmokban kiváltott myotatikus reflex az azonos ízületben antagonistaként működő flexor izmok ellazulásához vezet • A flexor izmok gátlása az őket beidegző α-motoneuronok gátlása révén valósul meg • A gátlást az agonista izom izomorsó afferensei váltják ki • Az antagonista izom ellazulása 3 neuronos • Az α-motoneuronok gátlását létrehozó interneuronok az Ia interneuronok A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az extensor és a flexor izmok motoneuronjainak membránpotenciál változása A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Aα-motoneuron Ia afferens Passzív nyújtás izomorsó Szinergista izom Antagonista izom gátlás A myotatikus reflex szerepe: az izomhossz állandóságának biztosítása A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu ellenállás Leszálló serkentés és gátlás Hibajel (folyadék hozzáadása) pohár tartásához szükséges erő α-motoneuron IZOM terhelés Izomorsó afferensek A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Izomrost hosszváltozása Az ínorsóból kiinduló reflex Ib afferens Inverz nyújtási reflex • Az ínorsóból kiinduló Ib afferensek Gátló interneuron Leszálló pályák gátló interneuronok közvetítésével kapcsolódnak a saját izmot beidegző α-motoneuronokhoz • Ingerületük gátolja az adott izom összehúzódását (autogén gátlás) α-motoneuron • Lényege, hogy nagyfokú nyújtásra az izom ellazulással válaszol, ezáltal védi Flexor izom az izmot a túlnyúlástól, ill. szakadástól. • Fiziológiás körülmények között izomösszehúzódáskor aktiválódnak • Az izomfeszülés állandó szinten tartásában játszik szerepet • Poliszinaptikus proprioceptív reflex A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu ínorsó Extensor izom Aδ-afferens Serkentő interneuron A bőr mechanoreceptorainak ingerlése polysynaptikus reflexeket vált ki Az ingerelt végtagnak a behatástól való eltávolítását szolgálja A végtag behajlításával jár – Flexorreflex α-motoneuron Gátló interneuron Fájdalomérző receptorok váltják ki - Nociceptív reflex Külső ingerléssel válható ki – exteroceptív reflex Extensor izom Extensor izom Flexor izom A primer afferens axonok mind a flexor, mind az extensor α-motoneuronokat többszöri átcsatolódás után érik el – Polysynaptikus reflex Az ellenoldali végtag megtámasztja a törzset – keresztezett extenzor reflex Jobb láb Bal láb Az érintett α-motoneuronok különböző flexiója extenziója szegmentumokban helyezkednek el Bőrreceptor A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu interszegmentálisak (nociceptor) effektor izom Bicepsz-reflex gyöke C5-6 m. biceps brachii Radius-reflex gyöke C5-6 m. brachioradialis Tricepsz-reflex gyöke C6-7 m. triceps Cremaster-reflex gyöke L1-2 m. cremaster Patella-reflex gyöke L2-4 m. quadriceps femoris Achilles-reflex gyöke L5-S1 m. gastrocnemius Talpreflex gyöke S1-2 talpi hajlítók A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az egyszerű ritmikus mozgások gerincvelői szinten szerveződnek Vakarási reflex  az azonos oldali hátsó végtag ritmikusan változó, célirányos mozgása  az ellenoldali végtag extenziója  spinális szinten szerveződik  A reflexválasz nagysága arányos a bőr ingerlésének intenzitásával  Az alternáló mozgás ritmusa endogén, független az ingerlés intenzitásától  A motoros működés hosszabb ideig tart, mint a kiváltó inger – utóleadás  Reverberáló körök (önmagukba visszatérő interneuron hálózatok) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • Az alternáló neuronális működés akkor is létrejön, ha a központok nem kapnak az izmok proprioceptoraiból visszajelzést • A reflex mozgási komponensek nélkül is létrejön – központi mintázatgenerátor • Alapja: - a flexor és extensor motoros magokat összekötő interneuronok reciprok összeköttetései - neuronok ingerlékenységének ingadozása, az egyes neuronok adaptálódása - az adaptálódást visszacsapási effektus (rebound) követi A járás alapmintázata is gerincvelői szinten rögzült automatizmus! A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Ia interneuronok Felsőbb szintekről is kapnak beidegzést Az agykéregből az agonista izmok α-motoneuronjaihoz futó axonok kollaterálisokat adnak az Ia interneuronokhoz (reciprok beidegzés magasabb szintekről) Leszálló gátló pályák gátlásoldást hoznak létre (diszinhibíció - facilitáció) Agonista és az antagonista izmok egyidejű működtetése A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Renshaw-féle interneuronok visszakanyarodó (rekurrens) gátlást hoznak létre • Helyi neuronális körök részei • Az α-motoneuronok supraspinális modulálása: • gátlás • gátlásoldás • Egyik bemenete az α-motoneuron visszakanyarodó kollaterálisa A visszacsatolt körrel a Renshaw-sejt csökkenti az α-motoneuron aktivitását A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az Ib interneuronok • A Golgi-féle ínorsók ingerületét szállítja a gerincvelőbe • Az Ib afferensekre konvergálnak: • Ízületek afferensei • Bőrafferensek • Supraspinális leszálló pályák • Ezek a neuronok szabályozzák a mozdulat alatt az izomkontrakció erejét • Tapintó mozdulatok • Gyengéd érintés A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A leszálló pályák hatása A spinális α-motoneuronokhoz érkező beidegzések: - spinális afferensek - interneuronok - leszálló supraspinális beidegzés: - aktiváló (excitáló)  fokozzák az izomtónust  kezdeményezik az izommozgást  facilitálják az izommozgást - gátló  csökkenti az izomtónust  fékezik a mozgásokat - γ-motoneuronok aktivitását befolyásolják (serkentés, gátlás) - az izomorsó érzékenységén keresztül szabályozzák az αmotoneuronokra befutó afferentációt A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A leszálló pályák sérüléseinek következményei J. Hughlings JACKSON a tüneteket két csoportra osztotta 1. A negatív tünetek funkcióhiányt és/vagy izomgyengeséget okoznak Az alfa-motoneuronokhoz közvetlenül vagy interneuronokon keresztül érkező pályák sérülése okozza 2. A normálisan gátolt működések megjelenése vagy felerősödése - „felszabadulási Jelenség” (release phenomenon) Ízomtónus fokozódás Elnyomott reflexek aktiválódása A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A testtartási reflexek • Intakt szervezetben az akaratlagos és reflexes mozgásokhoz meghatározott izomtónus tartozik • A mozgások folyamán az egyensúly megőrzéséhez az izomcsoportok testtartási tónusát változtatni kell. • Az izomzat kettős motoros szabályozás alatt áll: - támasztó motorika (egyensúly megőrzése) - célra irányuló motorika (pl. a láb felemelése) Bármely testhelyzet csak látszólag mozdulatlan Ide-oda helyzetingadozások Mozdulatlanság: Az izomtónus állandóan ismétlődő Anövekedésének-csökkenésének dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával változása történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Izomtónus • Az izomtónus az izmoknak a passzív mozgatással szembeni ellenállása, az izmok meghatározott összehúzódásai, feszülési állapota • A mozgás alapja: izomtónus megváltoztatása • Az izomtónus alapja a monoszinaptikus nyújtási (myotatikus) reflex • A reflexív megszakítása az izomtónus megszűnésével jár • A gerincvelő harántléziója után (spinális állapot) az izomtónus kismértékű • A végtagok flexor izmaiban kifejezettebb, mint az extenzorokban Az átmetszést követően areflexia (spinális shock) jelentkezik Időtartama a fajnak a filogenezisben elfoglalt helyétől függ: o kétéltűekben néhány másodperc o alacsonyabb rendű emlősökben néhány perc o emberben hónapokig A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Intakt idegrendszerű emlősökben az izomtónus : - az antigravitációs izmokban - az axiális törzsizmokban - a végtagok extenzor izmaiban fokozottabb, mint a flexorizomzatban A normális testtartási tónus supraspinálisan integrálódik • alsóbb szintjén az agytörzsi struktúrák facilitálják a spinális myotatikus reflexet • szelektíven fokozzák az antigravitációs izmok tónusát • az agytörzs és a középagy együttesen integrálja a reflexeket, biztosítják az egyenes testhelyzetet, egyszerű, sztereotip mozgásokat koordinálják • A nagyagykéreg a testtartási tónust hozzáigazítja a tervezett és a végrehajtás alatt álló mozdulatokhoz • A párhuzamosan kapcsolt kisagy finoman szabályozza az izomtónust A testtartást szabályozó pályák sérülése – a lézió helyétől függően – vagy a tónus A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu fokozódásához (rigiditás) vagy csökkenéséhez vezet Az agytörzs szerepe Az antigravitációs izmok domináló izomtónusát két , bilaterális elhelyezkedésű agytörzsi neuroncsoport hozza létre 1. Tractus vestibulospinalis lateralis • A gerincvelő ventrális szarvában lévő α- és γmotoneuronokkal képeznek monoszinaptikus kapcsolatot • A végtagok extensor izmain és az axiális izmokon van jelentős tónusos facilitáló hatásuk • A testhelyzetet fenntartó végtagizomzat tónusát állítják be Nucleus vestibularis lateralis (Deiters-mag) • Felsőbb központok ellensúlyozzák a vestibulospinális pálya facilitáló hatását • Primatákban az agykéreg, más emlősökben a nucleus ruber gátló neuronjai konvergálnak az α- és γmotoneuronokon – csökkentik a facilitáló hatást • A kisagy Purkinje-sejtjeinek axonjai gátló hatásúak – csökkentik a Deiters-magból kiinduló facilitálást A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 2. Tractus reticulospinalis (hídbeli formatio reticularisból) • A végtagok extensor izmain és az axiális izmokon van jelentős tónusos facilitáló hatásuk • Az efferensek a mediális reticulospinális pályán keresztül jutnak le a gerincvelői motoneuronokhoz medialis reticulospinalis pálya A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az agytörzs feletti struktúrák szerepe • • • • Agykéreg Kisagy Nucleus ruber Nyúltvelői formatio reticularis Kiegyensúlyozottá teszik az izomtónust Emberben az agytörzsi facilitálást az agykéreg ellensúlyozza Kiterjedt agykérgi sérülések → decorticatios rigiditás (fokozott izomtónus) • Alsó végtagok extensor izmainak fokozott aktivitása • Felső végtag flexor izmainak fokozott aktivitása A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Subprimata emlősökben a rubrospinális pálya a legfontosabb agytörzsi facilitálást ellensúlyozó tényező nucleus ruber Deiters-mag és a nucl. ruber közötti átmetszés következményei: • Mind a négy végtag extensor izmaiban hatalmas tónus fokozódás • Antigravitációs törzsizmokban tónus fokozódás Sherrington: decerebrációs rigiditás Mind a decorticactios, mind a decerebrációs rigiditás a felszabadulási „release” jelenség körébe tartozik A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • A kisagy elülső lebenyének elektromos ingerlése gátolja a decerebrációs rigiditást • A kisagy elülső lebenyének eltávolítása fokozza a merevséget (felszabadulási jelenség) • A normális tónus kiegyenlítődési mechanizmusnak része a nyúltvelői formatio reticularis • Az innen kiinduló laterális reticulospinális pályán keresztül közvetlen tónusos gátló hatása van a végtag extensorok és az axiális törzsizmok gerincvelői motoneuronjain • Hatása önmagában nem elegendő a Deiters-magból és a hídbeli formatio reticulárisból eredő facilitáció ellensúlyozására A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A testtartási reflexek receptorai A fej gerincoszlop vonalához viszonyított helyzete és a végtagok izomtónusa álló testhelyzetben fajra jellemző ( emberben a gerincoszlop egyenes vonalú folytatása) • Vesztibuláris afferensek - a fej helyzetében bekövetkezett változások otolith szerv – fej térbeli helyzete → nyakizmok spinális motoneuronjai • Nyaki proprioceptorok • Nyakizmok izomorsói • Nyakizmok ínorsói A fejnek a gerincoszlophoz viszonyított eltéréseit jelzik • Felső csigolyák ízületi receptorai  A nyakizmok izomorsóiból kiinduló reflexek nem monoszinaptikus nyújtási reflexek!  Interneuronokon végződnek, melyeken a vestibuláris magokból származó axonok is végződnek  A nyakizmok tónusát a vestibuláris és a nyaki afferensek együttesen határozzák meg. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu  Korrekciós reflexeket hoznak létre Vestibuloocculáris reflex - VOR A gyors fejmozgások során kialakuló szöggyorsulást a félkörös ívjáratok jelzik Az ingerületek reflexesen, rövid pályákon keresztül változtatják meg: Nyakizmok tónusát Külső szemizmok koordinált mozgásával irányítják a tekintetet • Nucleus vestibularis medialis • Nyakizmokkal áll összeköttetésben • Nucleus vestibularis superior • A félkörös ívjáratok ingerületét a fasciculus longitudinalis medialison keresztül juttatja a szemmozgató idegek agytörzsi magjaihoz (III., IV., VI.) A fej fordulása alatt a tekintet fixálása A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Tanult mechanizmusok szerepe Mozgás során az egyensúly folyamatosan változik Tartási tónus folyamatos változtatása  Visszacsatolt (feed-back) tartási reakció • az egyensúly elvesztését követően korrigálja a testtartást • Pl. járás során a talajegyenetlenség változásai Szenzoros afferensek (proprioceptorok, ínorsók, ízületi receptorok) aktiválják  Előreható (anticipáló vagy feed-forward) tartási reakció • Előre jelzik az egyensúlyban bekövetkező változásokat • Felkészítik a szervezetet a várható kibillenésre Sok bennük a tanult, begyakorolt elem, mely később automatikussá válik A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Az akaratlagos mozgások szervezése A szándékos, akaratlagos mozgások az agykéreg meghatározott areáiban integrálódnak • G. FRITSCH, E. HIZIG (1870) A frontális agykéreg elektromos ingerlése ellenkező oldali izom-összehúzódásokat eredményez (kutya) • FERRIER (1875) majmokban megismételte a kísérletet Az ember motoros működéseinek agykérgi szerveződőséről öt forrásból vannak adataink 1. W. PENFIELD agykéreg szisztematikus ingerlésével kialakította a szomatomotoros működések agyi „térképét” 2. Agykérgi sérülések, kóros idegi folyamatok, idegsebészi beavatkozások helyének összevetése a következményes klinikai tünetekkel, motoros defektusokkal, görcsökkel A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 3. Tanult mozgások kivitelezése közben agykérgi potenciálváltozások elvezetése majmok motoros kérgéből Az így kapott térkép összevetése ember motoros kérgének a térképével (közvetett bizonyítékok) 4. Az emberi kéreg éppen aktív mezőinek vizsgálata nem invazív képalkotó eljárásokkal (EEG-mapping, PET, fMRI) – funkcionális hyperémia vizsgálata 5. Morfológiai megközelítések, neuronális összeköttetések vizsgálata, leszálló pályák követése Az akaratlagos mozgások kivitelezésében nemcsak a primer motoros kéreg, vesz részt Szenzomotoros areák David WITTERIDGE: „fiziológia = anatómia + gondolat” „Physiology equals anatomy plus thought” A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A primer motoros area Gyrus precentralis – a sulcus centralis elötti gyrus Brodmann-féle citoarchitektoniai felosztás szerinti 4-es area A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • A primer motoros areában a test egyes izmai képeződnek le és szomatotópiásan rendeződnek • az anatómiai közelségben lévő izmok kérgi reprezentációi egymás mellett helyezkednek el • Az elektromos ingerlések alapján felvett „térkép” a motoros homunculus (Penfield) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Motoros homunculus A kortikális neuronok száma (az izmok reprezentációjának mérete) nem az izom méretével arányos, hanem az általa végzett mozgás differenciáltságával A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A primer motoros area neuronjai adják a legfontosabb mozgatópálya axonjainak közel felét Capsula interna pedunculus cerebri nucl. ruber Tractus corticospinalis – a gerincvelő ellenoldali mellső szarvában található motoneuronokon végződik nucl. trigeminalis motoros magja (V.) Tractus corticobulbaris – agytörzsi motoros magvakban végződik (V. VII. IX. XI. XII.) nervus hypoglossus motoros magja (XII.) A tractus corticospinalis axonjainak kb. 80%-a a nyúltvelőben kereszteződik – tractus corticospinalis lateralis Hídbeli axon köteg kollaterális az agytörzsi formatio reticularishoz A nyúltvelő piramisa tractus corticospinalis ventralis kereszteződés deccusatio A pálya kb. 20%-a kereszteződés nélkül éri el a gerincvelői motoneuronokat – tractus corticospinalis ventralis tractus corticospinalis lateralis Mivel a pálya a nyúltvelő kiemelkedésén (piramisán) fut keresztül, a pálya neve piramispálya A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu alsó motoneuron Keresztezett lateralis Keresztezetlen ventralis A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • Betanított majmokban a mozgásokkal együtt a primer motoros kéreg neuronjai elektromosan aktívak • A neuronok aktivitása megelőzi az izmok összehúzódását → a primer motoros kéreg valóban része az akaratlagos mozgások kivitelezésének • A primer szomatomotoros kéreg felelős a de facto kivitelezett mozgás végső fázisáért • Károsodása esetén az ellenoldali testrész gyengesége, vagy az akaratlagos mozgások elvesztése jelentkezik • A primer szomatomotoros kéreg bemenő információkat kap: • premotoros és a supplementer motoros kéregből • szomatoszenzoros kéregből • kisagyból • Bazális ganglionokból A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A premotoros area (nem primer motoros kéreg) Komplikáltabb mozgások esetén előkészítő fázisok előzik meg a mozgás kivitelezését • A feladat felismerése • Tervkészítés Az előkészítő funkciók a primer szomatomotoros kéreg előtt (rostralisan) elhelyezkedő Brodmann-féle 6-os area két részében integrálódnak – nem primer motoros kéreg Funkcionálisan két részre osztható:  valódi premotoros area (true premotor area – PMA)  Supplementer motoros area – SMA A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Mindkét terület, külön-külön szomatotópiásan rendezett • A nem primer motoros kéreg elektromos ingerlése is mozgásokat vált ki, de nagyobb intenzitást igényel • A nem primer motoros kéregből elvezetett potenciálok mindig megelőzik a tanult mozgás tényleges kivitelezését • Az innen eredő axonok vagy a corticospinalis pályához csatlakoznak, vagy a primer motoros kéregben végződnek • A primer motoros kéreg sérülése esetén a nem primer motoros kéreg ingerlésével is kiválthatók egyes mozgások, de az ujjak mozgása nem, mert az csak a primer motoros areán keresztül történhet • A nem primer motoros kéreg sérülése – apraxia Az összetett mozgások kivitelezése lehetetlen (pl. fésülködés) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Supplementer motoros area (SMA) • A premotoros kéreg mediális része • A primer szomatomotoros kéregtől rostralisan • Funkciójának feltérképezése nem invazív technikák alkalmazásával történt Egyszerű motoros feladatok végrehajtása → véráramlás fokozódása az ellenoldali primer motoros kéregben és a szomatoszenzoros kéregben Összetett feladatok megoldása → véráramlás fokozódás a SMA kéregben, a primer motoros kéregben szomatoszenzoros kéregben Összetett mozgások megtervezése → véráramlás fokozódás kizárólag a SMA areában Kísérletes sértése esetén az állatok nem képesek az összetett, két kezüket igénylő feladatokat elvégezni ill. az ujjak mozgásait összerendezni A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A valódi premotoros area (PMA) • A supplementer motoros areától laterálisan foglal helyet • Brodmann-féle 6aα és 6aβ area • Feladatait csak anatómiai összeköttetései alapján feltételezzük • A PMA axonok nagy része az agytörzsbe és a gerincvelőbe projiciál • A tervezett mozgás végrehajtásához szükséges testtartás stabilitásáért valamint a törzs és a proximális végtagizmok tónusáért felelős • A PMA és a SMA területek neuronjai felelősek az auditív és vizuális ingerekre adott mozgási válaszok előkészítéséért A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • A corticospinalis pályát képező axonok 50%-a a nem primer motoros kéregből ered • A SMA több, a PMA kevesebb axont szolgáltat • A corticospinalis pályához axonokat adnak a szomatoszenzoros kéreg (Brodmann 3, 1, 2) neuronjai is • Az axonok az ellenkező oldali gerincvelő szürkeállományában (ventralis szarv) végződnek • Az axonok egy része közvetlen (monoszinaptikus) aktiváló ingerületeket szállít az α-motoneuronokhoz • Néhány axon poliszinaptikus kapcsolatban áll a γ-motoneuronokkal • Az axonok bizonyos része interneuronokon keresztül kapcsolódik az αmotoneuronokhoz A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A motoros kéreg szenzoros információi 1. Közvetlenül a szomatoszenzoros kéregből 2. A thalamuszon keresztül a kisagyból és a bazális ganglionokból – „megszűrt” „feldolgozott” vizuális, auditív, szomatoszenzoros információk A motoros koordinációban a thalamusz ventrolaterális magja szerepel („motoros thalamusz”) A primer motoros kéreg információt kap az izmok proprioceptoraiból , valamint az izom-összehúzódás régiójába eső bőrterületről Reciprok beidegzés: a bazális ganglionok és a kisagy afferentációt kap a neocortex felől A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A kisagy működése • A kisagykéregben a neuronok száma több mint a nagyagykéregben • Működési egysége a kisagyi modul • A kisagy nagyszámú, egymás mellé párhuzamosan kapcsolt modulokból épül föl 1. A kisagykéreghez és a mély magokhoz egyaránt információt szállító elágazó afferensek 2. Információt feldolgozó kéregsejtek 3. A kéregből a mély magokhoz menő efferensek 4. A mély kisagyi magok neuronjai A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu nucleus caudatus A kisagy felépítése capsula interna putamen thalamus középagy superior medius pedunculus cerebellaris (kisagykarok) inferior kisagykéreg nucleus fastigii nucleus interpositus nucleus dentatus A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu kisagyi mély magvak A kisagy agytörzshöz kapcsolódó felszíne vermis (féreg) inferior pedunculus cerebellaris superior pedunculus crebellaris medius nodulus flocculus A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu cerebrocerebellum A bal kisagyi félteke paramedián sagittális metszete IV. agykamra vermis superior folia Pedunculus medius cerebellaris inferior flocculus nodulus cerebrocerebellum A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A kisagykéregben és a mély kisagyi magokban többszörös szomatotóp szervezettség tapasztalható A: a bemenetet a spinocerebelláris pályák képezik B: a mély kisagyi magvakban a teljes szomatotóp reprezentáció megtalálható A kisagyi bemenet leképeződik a thalamus nucleus ventroposterolaterális mag orális részében is A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A kisagyi információáramlás vázlata A kisagykéreg neuronjai: 1. Aktiváló és gátló interneuronok (csillag- , kosár- , Golgi- és szemcsesejtek) 2. Purkinje-sejtek (gátló neuron) Csak a Purkinje-sejtek küldenek axont a mély kisagyi magvakhoz A mély kisagyi magvak neuronjain közvetlen befutó afferensek és a Purkije-sejtekből származó axonok konvergálnak A feldolgozott információkat a kisagyi mély magvak küldik tovább az - agykéregbe - agytörzsbe - gerincvelőbe A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Purkinje-sejt Egyetlen sejt dendritikus arborizációja több mint 200 000 szinaptikus kapcsolatot létesít A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A kisagykéreg szerkezetének vázlata Paralell rost Purkinje-sejt Molekuláris réteg Purkinje-sejt Purkinje-sejtek rétege Szemcsesejtek rétege szemcsesejt moharost csillagsejt Golgi-sejt kosársejt Purkinje-sejt axonja A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu kúszórost A kisagykéreg afferens bemenetei Parallel rost / Purkinje-sejt szinapszis Parallel rostok 1. Moharostok • Agytörzsi magvakból • Gerincvelőből (spinocerebelláris pálya) kosársejt szemcsesejtek Purkinje-sejt 2. Kúszórostok • Nyúltvelői oliva inferiorból mély kisagyi magvak A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu moharostok kúszórost Parallel rost A mély kisagyi magok aktivitása a gátló Purkinje-sejteken érvényesülő bemenetek mérlegétől (serkentés / gátlás aránya) függ kosársejt 1. Szemcsesejtek aktiváló hatása 2. Kosársejtek gátló hatása Purkinje-sejt szemcsesejt 3. A moharostok a gátló hatású kosársejteket is ingerületbe kúszórost hozzák: ezek gátolják a gátló Purkinje-sejteket, így gátlásoldást mély kisagyi magok (disinhibitio) hoznak létre a kisagyi moharost magvakon 4. A kúszórostok közvetlen ingerlő Thalamus (motoros kéreg) agytörzs gerincvelő Oliva Inf. történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával hatása a Purkinje-sejteken A kisagy összeköttetései 1. Vestibulocerebellum (archicerebellum) 2. 3. Ez az egyetlen része a kisagynak, amelyet közvetlenül érnek el a vestibuláris szerv primer afferensei A Deiters-mag egy részét „mély kisagyi magként” is felfoghatjuk Nem primer afferenseket is kap: - vestibuláris magokból - a látópálya relémagjaiból 1. A vestibulocerebellum fontos szerepet játszik a szemmozgások koordinációjában, a fej reflexes mozgásaiban és az egyensúly megtartásában A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 2. Spinocerebellum (paleocerebellum) • A vermist és a kisagyféltekék centrális részét foglalja el • A befutó információk jelentős része a gerincvelőből származik (valamennyi szomatoszenzoros modalitást tartalmazza) • Összehasonlítja a megtervezett mozdulatsort a tényleges végrehajtással • Belső visszacsatolású kör A motoros pálya kollaterálisaiból származik A „kivitelezés” előtt megkapja a mozgató parancsról szóló „jelentést” • Külső visszacsatolású kör A proprioceptorokból és az exteroceptorokból származó ingerületek a de facto kivitelezett mozgás információját szállítják A visszacsatolt körök szerkezeti alapja a két spinocerebelláris pálya: dorsális pálya – szenzoros afferensekből jövő információk (ténylegesen bekövetkezett változások) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu ventrális pálya – az interneuronok aktivitását jelzi A spinocerebellum egyéb funkciói • Látási, hallási, vesztibuláris információk feldolgozása – motoros koordináció • Korrekciós utasítások a mozgáskivitelező leszálló rendszereknek • Simává teszi a mozdulat sorokat • Kivédi az izom-összehúzódások remegéseit (tremor) • A gamma-motoneuronokon keresztül szabályozza az izomtónust • Mély magvai: vermis → nucleus fastigii → agytörzsi magvak → gerincvelő vermis → nucleus fastigii → thalamusz → primer motoros kéreg intermedier kisagyi kéreg → nucleus interpositus → thalamusz → kéreg A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 3. Cerebrocerebellum (neocerebellum) A kisagyféltekék laterális részét foglalja el Fő feladata: - tervezés - a mozgás elindítása - a mozgások leállítása - mozgástanulás - megtanult mozgások rögzülése Mély magja: nucleus dentatus → thalamusz → primer motoros kéreg, premotoros areák nucleus dentatus → nucleus ruber → oliva inferior → cerebrocerebellum (visszacsatolt kör) Egyéb funkciói: - agonista – antagonista izmok koordinálása A mozdulat végén az agonistákban folyamatosan csökken az izomaktivitás, míg az antagonistákban ekkor indul meg az aktivitás fokozódás A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A kisagy sérülésének következményei Izomhypotónia - a végtagok ellenállása csökken a passzív mozgatással szemben - az ellenállás csak jelentős késéssel indul meg Dysmetria - a mozgások késéssel indulnak , a kivitelezés nehézkes , ügyetlen - a beteg rosszul méri fel a tárgy megragadásához szükséges távolságot és a kifejtendő erő nagyságát Disdiadochokinesis - Ritmikus feladatok nem kivitelezhetők (pl. ütemes tapsolás) - a beteg nem képes gyorsan alternáló mozgásokat végrehajtani Asynergia - összetett mozgásoknál a beteg hibás sorrendben végzi az egyes mozdulatokat Internációs tremor - a megfogó mozdulatok alkalmával egyre erősödő mozgáshullámzás - egyenes vonalú mozdulat helyett oszcilláló mozgás A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A bazális ganglionok thalamusz Frontális lebeny • Mozgási mintázatok, automatizmusok szabályozása Nucleus caudatus • Akaratlagos mozgások neostriatum szervezése Putamen Globus pallidus (pars externa) (pars interna) • Tónuseloszlás szabályozása • Érzelmi és ösztönélettel kapcsolatos mozgások Nucleus subthalamicus • Egyes vegetatív funkciók szabályozása • Memória kialakítása? Substantia nigra (pars compacta) Substantia nigra (pars reticulata) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • Kognitív funkciók? • Affektív magatartás A bazális ganglionok és a thalamusz az agykéregből kiinduló és oda visszatérő hurokpályák állomásai agykéreg • A bazális ganglionok nem képeznek homogén rendszert Substantia nigra pars compacta neostriatum • A corticicorticalis hurokpályák feldolgozó állomásai (reléállomások) • A fő bemenet a neostriátum (nucl. Nucleus subthalamicus Globus pallidus Substantia nigra pars reticulata caudatus és putamen) • A fő kimenet a thalamusz ( globus pallidus pars interna és a substantia nigra pars reticularison keresztül) thalamus Colliculus superior A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu • A thalamusz a frontális kéreg mozgató mezőinek bemenetét képezi • Az agykéregből származó információk a kortikális motoros areákba jutnak • A kortikális áreákból származó információk végig szegregáltan haladnak Paralell (párhuzamos) kompartmentáció elve A cortex – bazális ganglionok – thalamusz – cortex hurok párhuzamos hurkokból áll A kisagytól eltérően a bazális ganglionok közvetlenül nem projiciálnak sem az agytörzsi, sem a gerincvelői mozgató struktúrákhoz Csak a cortexen keresztül hat a motoros működésekre A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A bazális ganglionokon belüli összeköttetések Gátló transzmitterem: GABA, SP, Enkefalin Serkentő transzmitterek: GLU, Dopamin A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu A bazális ganglionok működésének az alapja a gátlásoldás (disinhibitio) 1. Kéregből származó corticofugalis aktiváló neuron 2. 3. sorosan kapcsolt gátló neuron (GABA-erg) 4. Aktiváló neuron 5. Egyéb aktiváló bemenet Az aktiváló neuron (1) serkenti az első gátlóneuront (2) A gátlóneuron gátolja a következő (3) gátlóneuront A következő aktiváló neuron (4) felszabadul a gátlás alól (gátlásoldás) Így továbbítja az egyéb bemenetek felöl érkező (5) aktiváló ingereket A 3. gátló neuronnak jelentős spontán aktivitása van (tónusos gátlás a 4. aktiváló neuronon) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu Tranziens serkentő bemenet