1 NÖVÉNYRENDSZERTAN 1. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 2 TÉTELSOR: 1. A növények rendszerezésének története, kapcsolódó koncepciók I.: Korai rendszerezők, mesterséges és természetes rendszerek, Linné és követői 2. A növények rendszerezésének története, kapcsolódó koncepciók II.: Az evolúció és alapfogalmai. Fejlődéstani („evolutionary“) rendszerezés, fenetikus rendszerek, numerikus taxonómia 3. A növények rendszerezésének története, kapcsolódó koncepciók III.: Tulajdonságalapú és molekuláris kladisztika, molekuláris taxonómia, a „filogenetikai“ rendszerezés alapjai 4. Életkritériumok. A Prokaryota evolúciós-rendszertani áttekintése. Cyanobacteria részletes elemzése 5. A Prokaryota és Eukaryota sejt közötti különbségek. Az Eukaryota sejt kialakulásának elméletei. A plasztiszok eredete, evolúciója, típusai, moszattörzsenkénti összehasonlító elemzése, jellemző asszimilációs pigmentek 6. Az Eukaryota országok elkülönítésére alkalmas bélyegek. A „moszatok” testfelépítési típusai. Az egyes moszattörzsek összehasonlítása az előbbiek, valamint a jellemző életciklus típusok alapján (Megj.: A fenti két tétel moszattörzsek összehasonlítását igénylő részének eredményes teljesítéséhez – függetlenül attól, hogy nem ugyanabban a bemutatóban vannak – ki kell gyűjteni a moszattörzseket (Phylum Ph., ami -phyta-ra, esetleg -zoa-ra végződik), és az összehasonlításokat ezen az alapon kell végrehajtani.) 7. A Protozoa jellemzése, rendszere, evolúciós és filogenetikai kapcsolatai, fotoszintézisre is képes taxonjainak részletes ismertetése 8. A Chromista ország általános jellemzése, eredete, rendszere I. + A Cryptista és a Haptophyta részletes elemzése 9. A Chromista ország általános jellemzése, eredete, rendszere II. + A Heterokonta rendszere, + autotróf (Ochrophyta) taxonjainak részletes elemzése 10. A Chromista ország általános jellemzése, eredete, rendszere III. + A Heterokonta rendszere, + heterotróf (Bigyra) taxonjainak részletes elemzése (Megj.: Az előző három tétel közös részei, az egyes tételek kihúzása esetén mindegyiknél kellenek, erre utalnak a „+” jelek.) 11. A Plantae ország általános jellemzése, rendszere, az alországok (szubregnumok) összehasonlítása. A Glaucophyta és a Rhodoplantae részletes elemzése 12. A Chlorophyta általános jellemzése, rendszere, evolúciós kapcsolatai I. + A Chlorophytina altörzs (Prasinophytae, Tetraphytae) részletes ismertetése 13. A Chlorophyta általános jellemzése, rendszere, evolúciós kapcsolatai II. + A Phragmophytina altörzs (Rudophytae, Charophytae) részletes ismertetése (Megj.: Az előző két tétel közös része, mindkét tétel kihúzása esetén kell, erre utal a „+” jel.) 14. A zuzmók mint szimbionta szervezetek, testfelépítés, rendszerezés, fontosabb fajok, jelentőség 15. A Bryophyta csoportok eredete, összehasonlító elemzésük, evolúciós kapcsolataik I. + Hepaticae, Anthocerotae részletes elemzése 16. A Bryophyta csoportok eredete, összehasonlító elemzésük, evolúciós kapcsolataik II. + Musci részletes elemzése (Megj.: Az előző két tétel közös része, mindkét tétel kihúzása esetén kell, erre utal a „+” jel.) 17. Az edényes növények szerveinek kialakulása, a telóma elmélet. A Pteridophytina (harasztok) általános jellemzése, eredete, evolúciója, rendszere. A Rhyniophytae részletes jellemzése, evolúciója A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 3 18. A Lycophytae jellemzése, eredete és evolúciója I. + Kihalt képviselőinek részletes ismertetése 19. A Lycophytae jellemzése, eredete és evolúciója II. + Recens képviselőinek részletes ismertetése (Megj.: Az előző két tétel közös része, mindkét tétel kihúzása esetén kell, erre utal a „+” jel.) 20. A Sphenophytae és a Psilophytae jellemzése, eredete és evolúciója. Kihalt és recens képviselőik 21. A Filices korai evolúciója (Paleozoikum). Protopteridopsida, Archaeopteridopsida (=Progymnospermae), Coenopteridopsida. + Korán divergálódott páfrányosztályok: Ophioglossopsida, Marattiopsida 22. Leptosporangiatae páfrányok (Osmundopsida, Polypodiopsida) részletes elemzése, rendszere, nem elfeledkezve a vízipáfrányokról sem 23. A Gymnospermae általános jellemzése, eredete (Progymnospermae), rendszere, evolúciós kapcsolatai I. + A Coniferopsida osztály eredete, evolúciója. + Kihalt és recens taxonjai. /részletesen: Pinidae/. 24. A Gymnospermae általános jellemzése, eredete (Progymnospermae), rendszere, evolúciós kapcsolatai II. + A Coniferopsida osztály eredete, evolúciója. + Kihalt és recens taxonjai. /részletesen Cordaitidae, Ginkgoidae, Gnetidae/ 25. A Gymnospermae általános jellemzése, eredete (Progymnospermae), rendszere, evolúciós kapcsolatai III. + A Cycadopsida osztály eredete, részletes elemzése, evolúciója. Kihalt és recens taxonjai. /Cycadidae/ (Megj.: Az előző három tétel közös részei, az egyes tételek kihúzása esetén mindegyiknél kellenek, erre utalnak a „+” jelek.) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 4 CIKLUSLISTA: HAPLONTA (HAPLOBIONTA I.): DIPLONTA (HAPLOBIONTA II.): Botrydium Acetabularia Chara Codium Closterium Diatomea (Pennatea) Oedogonium Fucus Pediastrum Plasmopara Spirogyra Ulothrix Vaucheria Volvox HAPLODIPLONTA (DIPLOBIONTA): Botrychium Marchantia Cladophora Marsilea Cutleria Pinus Derbesia Polypodium Dictyota Polysiphonia Equisetum Polytrichum Funaria Psilotum Ginkgo Salvinia Isoëtes Selaginella Laminaria Ulva Lycopodium A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 5 1) A növények rendszerezésének története, kapcsolódó koncepciók: A) Korai rendszerezők, mesterséges és természetes rendszerek, Linné és követői: A RENDSZEREZÉS TÖRTÉNETE: FOGALMAK: a növényrendszertan tudománya az ókori görögökig nyúlik vissza (pl. gyógynövények) Theophrasztosz (Kr. e. IV. sz.): De causis plantarum (480 taxon) idősebb Plinius (Kr. e. I. sz.): Historia naturalis Dioszkuridész: Materia medica (házi növények, gyógynövények): 600 taxon taxon (T): bármely rendszertani kategória anélkül, hogy a rangját megjelölnénk; esszenciális tulajdonságuk, hogy a körükben előforduló taxonómiai változatosság az egyes taxonok között diszkontinuus Albertus Magnus: De vegetabilis (A növényekről) a könyvnyomtatással megjelentek a füveskönyvek (ilyeneket írtak: Fuchs, Lunicerus, Brunfels) egyszikűek-kétszikűek flóra: egy adott terület növényvilága (pl. Fuchs Ny-Magyarország gombáit írta össze) Luca Ghini: első tudományos célra létrehozott füvészert botanikus kert (füvészkert) herbárium első füvészkönyvek (herbáriumok): pl. Méliusz Juhász Péter (rajz+szöveg) Caesalpino (1583): 1500 faj (De plantis libri) Bauhin testvérek (1623): 6000 faj leírása a binominális nomenclatura (kettős taxonómia: „putting to order” (rendezés) szisztematika: „putting together” (osztályozás, rendszerezés) esszenciális fajfogalom: a fajok egymástól nevezéktan) előfutárai: a név két tagból áll: esszenciális tulajdonságok alapján vannak a növények rövid fázist kapnak külső jegyei megkülönböztetve alapján a fajnév differenciál az adott nemzetségbe tartozó taxonok között Turnefort: 9000 faj John Ray: 18000 faj mechanikusan rendszereztek faj: olyan származási közösség, amelynek populációit hasonló alaki és élettani tulajdonságok kombinációja jellemzi, amely meghatározott génáramlási folyamat eredménye, és amelynek változatossági terjedelme konkrét határok között mozog a változatossági terjedelem az összefüggő alaksorozatokat képviselő sűrűsödésén és ritkulásán, a faj határa pedig az alaksorozatok megszakítottságán és távolságán alapszik A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 6 a fajok taxonómiai távolságát a bélyegkombinációk kölcsönösen hiányzó elemeinek a száma, genetikai stabilitása és filogenetikai fontossága határozza meg a fajok típusai a terjedelmi eloszlás alapján (a tulajdonság tekintetében): monomorf faj (Linneonok): szűk a változatossági terjedelme az adott fajnak (=egyedek kis szórása); nincs hibridizáció polimorf faj: széles a változatossági terjedelem, de még nem különíthetők el a fajon belül jellegzetes taxonok politipikus faj: a fajon belül jól látható csoportosulás jelenik meg (egy tulajdonság körül); vannak átmeneti alakok, de gyakoriságuk kisebb félig rejtett faj (Jordanonok, kisfajok): abban különbözik a politipikus fajtól, hogy eléri a köztes kombinációt (vagyis a nullát=nem léteznek) Linné: mesterséges rendszer: egy kitüntetett Systema Naturae (1735): növények, állatok, ásványok rendszerezése (kettős nevezéktan): nemzetségnév + fajnév Genera Plantarum (1737): a növények karakter alapján jellemez egy merev algoritmus szerint (pl. porzók alapján: szexuális rendszer); hátránya: a prediktabilitás hiánya nemzetségeinek leírása Species Plantarum (1753): a növényfajok leírása (ez az érvényes) Diószegi, Fazekas: követik Linné rendszerét Linné utáni természetes rendszerek: Adanson: „tapasztalati rendszerezés elve”, 58 család a fajnál magasabb rendszertani kategóriák megjelenése (pl. család), melyek prediktabiltása nagy természetes rendszer Lamarck De Candolle: 17 kötet, 161 család Lamarck: határozókulcs rendszertani hierarchia növények elnevezésének szabályai A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 7 B) Az evolúció és alapfogalmai, fejlődéstani („evolutionary”) rendszerezés, fenetikus rendszerek, numerikus taxonómia: A RENDSZEREZÉS TÖRTÉNETE: FOGALMAK: rájöttek, hogy a Föld élővilága nem mindig volt ugyanolyan (pl. fosszíliák), és a fajok bizonyos mértékig átalakulhatnak több elmélet a fajok megjelenésére és eltűnésére pl.: individuális fajfogalom: az esszenciális Lamarck: a fajok alkalmazkodnak a környezethez, és a közben változó tulajdonságok öröklődnek Darwin: nem öröklődő sajátságok és ahhoz való alkalmazkodás tolják el a fejlődési tendenciákat, hanem már egy eleve a populációban lévő változatosság az, amire irányul a környezet szelekciója Eichler: az első olyan növényrendszertani könyv, mely az evolúción alapul fajfogalom kap egy idődimenziót, a faj úgy viselkedik, mint egy egyed (pl. születés, halál) filogenezis: törzsfejlődés (Haeckel) monofilézis, polifilézis, parafilézis klád (C): leszármazási vonal grád (G): fejlődési szint (Lankester) Mikor keletkezik egy új faj? Hennig: bármilyen kevés része a fajnak válik ki (és szaporodik, vagy kihal), a maradék rész is egy új fajnak tekinthető (A fajból B lesz) Hull-Ghiselin: megengedőbb, egy kis kiválás után az eredeti faj ugyanaz marad (A faj A marad), nagyobb szétválás esetén új fajok keletkeznek (kladogenezis: új vonal kialakulása, egy faj individuális végét jelenti) statigenezis: nincsen változás a generációk között egy fajon belül, így nincs evolúció (az x faj x marad) anagenezis: a tulajdonságok nagy része nem változik (csak 1-2), a faj ugyanabba a karakterállapotban marad: lassú evolúció (xből y lesz, de hasonlítanak egymáshoz) kladogenezis: x-ből y és z lesz. Két formája tikus van: primitív patrisztikus hasonlóság: y és z nagyjából megegyezik, a leszármazottak az ősükhöz nagymértékben hasonlítanak A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 8 leszármaztatott patrisztikus hasonlóság: y és z egymáshoz hasonlítanak, de az ősükhöz nem csoportosítás az evolúció sebessége alapján: tachytélikus: dominálnak a leszármaztatott patrisztikus hasonlósághoz vezető kladogenetikus folyamatok, gyors evolúció horotélikus: az anagenezis és a primitív patrisztikus hasonlósághoz vezető kladogenetikus folyamatok dominálnak, átlagos sebességű evolúció bradytélikus: a statigenezis és az anagenezis folyamatai a jellemzőek, lassú evolúció monofiletikus taxon: az adott taxonba sorolt összes (!!!) leszármazott egy legközelebbi közös ősre vezethető vissza parafiletikus taxon: itt is van egy legközelebbi közös ős, de nincs benne minden leszármazási vonal polifiletikus taxon: több közös ősre vezethetők vissza a taxonok fejlődéstörténeti („evolutionary”) rendszerek: a legáltalánosabb; ősi és leszármaztatott (későbbi) tulajdonságokat használ, mindkettő ugyanolyan fontos a XX. században főleg „evolutionary” rendszerekben gondolkodtak (főleg a zárvatermőknél) Takhtahjan, Soó, Ehrendorfer homológ szervek: azonos származásúak és azonos fejlődésűek, függetlenül attól, hogy milyen funkciót töltenek ma be analóg szervek: hasonló vagy azonos élettani szerepű, de különböző eredetű szervek konvergens tulajdonságok: olyan tulajdonságok, melyek különböző vonalakon jöttek létre, és egymáshoz hasonlóvá váltak parallel tulajdonságok: azonos eredetűek, de különböző utakon alakultak ki a folyamatok iránya lehet progresszív és reduktív A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 9 fenetikus rendszerek és numerikus taxonómia: sok karakter összehasonlítása alapelvek: minél nagyobb számú információra épül egy osztályozás, annál nagyobb a prediktabilitása a természetes taxonok megalkotása szempontjából minden tulajdonság a priori egyenértékű két taxon közt lévő általános hasonlóság úgy tekintendő, mint az összehasonlításukra felhasznált összes egyedi tulajdonság matematikai függvénye a különböző taxonok elkülönítése a tulajdonságkombinációk különbségén alapul a taxonómiát tapasztalati (empirikus) tudománynak kell tekinteni az osztályozásnak a fenetikus hasonlóságon kell alapulnia módszerek: OTU-k (Operational Taxonomic Unit) eredmény: fenogram C) Tulajdonságalapú és molekuláris kladisztika, molekuláris taxonómia, a „filogenetikai” rendszerezés alapjai: A RENDSZEREZÉS TÖRTÉNETE: kladisztika (filogenetikai rendszerezés): az előző két rendszer egyfajta kombinációja Huxley, Hennig, Dahlgren a rendszerezésből minden olyan csoport ki van zárva, ami nem monofiletikus (csak itt vannak apomorf tulajdonságok, ezek halmozódása a szünapomorfia) parafiletikusoknál: szünpleziomorfia kladisztikát lehet tulajdonságok és karakterek alapján készíteni csak az apomorf tulajdonságoknak van jelentősége FOGALMAK: alapja: mono (holo)-, para-, polifilézis apomorfia (leszármaztatott tulajdonságok), pleziomorfia (ősi tulajdonságok) parszimónia elve: minél kevesebb karakterváltással kell felrakni az apomorfiákat a „fára” (az a fa lesz a legjobb, amelyik a legrövidebb) kladogram: időbeli dimenzióban értelmezendő, a kladisztika eredménye HTU-k (Hypothetical Taxonomic Unit) „gyökér”: legfiatalabb közös ős a kladogram lehet: gyökerezett: ilyenkor meg tudjuk állapítani a legfiatalabb közös őst A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 10 gyökerezetlen: nem lehet megállapítani a legfiatalabb közös őst sister group (testvér csoport): az a taxon, mely a kiválasztott taxonnal van közös őse, de nincs benne a kiválasztott taxonban autapomorfia: csak egy ágon jelenik meg a tulajdonság becsapós lehet!: analóg tulajdonságok (parallel, konvergens): ezek összessége a homoplázia (elkerülendők!) csak homológ karakterek vehetők számításba az irányultság meghatározása (melyik az ősibb, és melyik a leszármaztatott): külcsoport (outgroup): akkor használjuk, amikor ki akarjuk deríteni a polaritás irányát; ez az elv azon alapszik, hogy a külcsoport tulajdonságai megegyeznek a belcsoport ősibb tulajdonságaival „gyakoribb az ősibb” elve paleontológiai leletek Haeckel-féle elv (korlátozottan) atavizmusok csökevényes (nem funkcionáló) szervek a primitív jellegek jobban korrelálnak (szünpleziomorfiák) párhuzamos evolúciós trendek biogeográfia a karakterállapotok jellemző átmenetei: Fitch-karakter: minden karakter minden karakterbe átalakulhat (pl. nukleinsavakban a bázisok) transzverzió: azonos minőségű karakterek cserélhetik egymást tranzíció: egyirányú változás Dollo-tulajdonságok: valószínűleg csak egyszer alakult ki az adott tulajdonság, A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 11 de sok helyen elvész (általában nagyon sok gén által létrehozott tulajdonságot, pl. anyagcsere-terméket) molekuláris taxonómia: az utóbbi időben nyert tért (a DNSanalizáló technikák az utóbbi időben sokat a fák megbízhatóságának ellenőrzése: Bootstrap-módszer: nincs szekvencia, így készítünk egyet (visszatevéses fejlődtek) egyenletesebb evolúciót feltételez a legkorszerűbb módszer a karakterek Fitch-karakterek véletlenminta-vevéses Jackknife-módszer: fastabilitás vizsgálata egy-egy OTU kihagyásával filogenetikai rendszerek problémái: csak monofiletikus csoportok lehetnek 2) Életkritériumok. A Prokaryota evolúciós-rendszertani áttekintése. Cyanobacteria részletes jellemzése: I. Az élet kialakulásának lépései: pleziomorfiák apomorfiák a földi élet kialakulásának feltételei (az élet 3,5 milliárd évvel ezelőtt alakult ki) II. A Gánti Tibor-féle életkritériumok: reális v. abszolút életkritériumok (az objektumon jelentkeznek): AZ ÉLŐ REDNSZERNEK: inherens módon egységnek kell lennie A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 12 anyagcserét kell folytatnia inherensen stabilnak kell lennie olyan alrendszerrel kell rendelkeznie, amely a teljes rendszer számára hordoz használható információkat az élő rendszerekben végbemenő folyamatoknak szabályozottaknak és vezérelteknek kell lenniük potenciális életkritériumok (hosszabb életműködés után jelentkeznek, de magán az objektumon nem láthatóak): AZ ÉLŐ RENDSZERNEK: a növekedés és a szaporodás képességével kell rendelkeznie rendelkeznie kell az öröklődő változásra való képességgel, továbbá az evolúció képességével halandóknak kell lenniük Minden rendszert élőnek kell tekintenünk, amely a reális (abszolút) életkritériumokat kielégíti. III. A Prokaryota evolúciós-rendszertani áttekintése: a valódi baktériumok filogenetikailag egy parafiletikus taxont alkotnak a prokarióták evolúciós kapcsolatai (Cavalier-Smith): a Bacteria monofiletikus taxon, hiszen minden baktérium egy közös ősre vezethető vissza a fotoszintézis az első baktériumoknál már megjelenhetett az első kialakuló csoport a Negibacteria: olyan Gram-negatív baktériumoknak a csoportját jelenti, melyeknek kettős burkolómembránja van (ilyenkor a murein sejtfal a két burkolómembrán között helyezkedik el) Posibacteria: olyan Gram-pozitív baktériumcsoport, melynek hiányzik a külső burkolómembrán, ezért a sejtfal kívülre kerül (Unibacteria) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 13 a kettő csoport közötti apomorfia: a külső membrán elvesztése!! Posibacteria + Negibacteria = eubacteria (valódi baktériumok) R: Bacteria SR: Unibacteria IR: Archaebacteria SR: Negibacteria IR: Posibacteria : leszármazási vonal IR: Glycobacteria IR: Lipobacteria ide tartozik a Cyanobacteria IR: Archaebacteria: nem valódi baktériumok olyan tulajdonságok jelennek meg, melyek a szélsőséges körülményeknek megfelelően ősi sajátságokat kölcsönöznek ezeknek az organizmusoknak szélsőséges körülmény: pl. hipertermofília (nagyon magas hőmérséklet), melynek következtében megjelenik az a sajátság, hogy a glicerin és a zsírsav között nem észter (mint az eubacteria-nál és az eukariótáknál), hanem éterkötés van IV. A Cyanobacteria részletes jellemzése: filogenetikailag korán megjelenő taxon a legősibbek az Archaikum elején jelennek meg (3,5 milliárd éve) sztromatolitok: fejlett cianobaktérium-csoport, fonalas szervezettség, mészvázat választanak ki a fonalas szervezettség és a nagy méret miatt régebben moszatoknak gondolták (moszat: minden fotoszintetizáló Eukaryota az Embryophyta kivételével) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 14 kettős burkolómembrán (Negibacteria): belső membrán: acil-észter lipidek külső membrán: külső része: lipopoliszacharid belső része: foszfolipidek / lipoprotein sejtfal: murein (vékony): a 4 db-ból álló peptidlánc 3. helyén mDAP (diaminopimelinsav: nem proteinogén aminosav) helyezkedik el vázlatos rendszerezés: Ph: Cyanobacteria SPh: Phycobacteria SPh: Gloeobacteria (moszatbaktériumok) Cl: Myxophyceae Cl: Chloroxybacteria (klasszikus cianobaktériumok) (Prochlorophyceae) sejtfelépítés (Myxophyceae): a citoplazma két részre tagolódik: kívül lévő kromatoplazma: színes, ebben helyezkednek el a fotoszintetikus lamellák, rajtuk a fotoszintézis aktív helyei, a fikobiliszómák a lamellák (tilakoidok) magányosan helyezkednek el, nincs összekapcsolódás színanyagok: klorofill-a, fikoeritrin, fikocián, allofikocián, xanthofillok belső része: centroplazma: itt található a DNS A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 15 poliédrikus test (karboxiszóma): benne a Rubisco enzim (ribulóz-1,5biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz) gázvakuolumok (vezikulumok): nitrogént tartalmaznak riboszómák (70S) nincs valódi ostor, mitokondrium, plasztisz, sejtmag sejtfal: Gram-negatív, peptido-glükán, nyálkahüvely is van (poliszacharidokat választ ki, ami összetartja a kolóniaképző sejteket) testfelépítés: a klasszikus rendszerezés alapja egysejtűek, melyek általában kolóniaképzők: közös kocsonyás burokban történő osztódás után együtt maradhatnak (lehetnek lap alakú vagy térbeli elrendeződésű kolóniák), pl.: Gloeococcus sp., Chroococcus sp. fonalas nem heterocisztás cianobaktériumok: lehetnek szabadon vagy hüvelyben. A homogén fonal egyféle sejtből áll, szaporodáskor egyes sejtek meghalnak (nekrit sejtek), és ilyenkor 2 db fonal lesz. Az így keletkező fonaldarabok a hormogóniumok, melyek betokosodhatnak, és hormocisztákat hozhatnak létre. fonalas heterocisztás cianobaktériumok: többféle sejtből állnak. Részben heterociszták, melyeknek nincsen kromatoplazmájuk és a N-kötés helyei, részben kitartó vastag falú sejtek, melyek spórákat képezhetnek, ezeket akinétáknak nevezzük. elágazó fonalas cianobaktériumok különböző telepeket hoznak létre, pl. gyepképzők (a fonalak elemelkednek a földtől), bevonatképzők szaporodás: hasadás: aszimmetrikus, befűződik a sejt, és tolja előtte a kromatoplazmát fragmentáció (lekerekedés): nincs osztódás, fonalakban jelenik meg A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 16 nekritsejtek spóraképzés: endospóra (a sejten belül keletkezik), exospóra (a sejten kívül keletkezik, és lefűződik) akinéta (klamidospóra: olyan spóra, amely az adott organizmusnak a vegetatív részét különíti el) rendszerezés, fontosabb fajok: SPh I.: Gloeobacteria: nincs kromatoplazma a fikobiliszómák a belső membránfelületen helyezkednek el a legősibbek csak klorofill-a pl. Gloeobacter violaceus: Svájcban találták meg litotróf: kövekben lakik (felszíni rétegek) SPh II.: Phycobacteria (van kromatoplazma): Cl I.: Myxophyceae: testfelépítés: egysejtűek, kolóniák, fonalasak, egyszerű telepeket képzők ostor semmilyen életszakaszban nincs magányos tilakoidok, egymástól egyenlő távolságban helyezkednek el színanyagok: klorofill-a, fikocián, allofikocián, xanthofillok ált. jell. a pigmentek fikobiliszómákban találhatóak, melyek a tilakoidok külső felszínén helyezkednek el a tartaléktápanyag (a cianoficea-keményítő) a tilakoidlemezek között raktározódik a sejtekben gyakran találhatók cianoficin-szemcsék, valamint polifoszfát-testecskék és karboxiszómák A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 17 O I.: Chroococcales (egysejtűek): kolóniát képezhetnek Chroococcus: 2-4 sejtes kolónia, nálunk is előfordul Microcystis: gömb alakú kolónia (Microcystis flos-aquae: vízvirágzást tud okozni) Merismopedia: lap alakú kolónia, itthon is előfordul (pl. Merismopedia elegans) O II.: Pleurocapsales: rögzültek endo- és exospóra tengerpartokon élnek O III.: Oscillatoriales: egyféle sejtből álló fonalak Spirulina: meg van tekeredve a fonal (pl. Spirulina major) Oscillatoria: úszik az aljzaton, itthon is előfordul (pl. Oscillatoria limosa, O. limnetica, O. tenuis) Lyngbya: tokja van, a legnagyobb fajgazdagságú Phormidium: egyes és egymásba tekeredett fonalak Trichodesmium: mélytengerben élnek, néha feljönnek a felszínre, és vörös színt kölcsönöznek a víznek (Vörös-tenger) Arthrospira: Spirulina-ból lett kiemelve, megtekeredett fonalak, 2728 oC-os vízben él, nagy sótartalom (pl. Arthrospira platensis) O IV.: Nostocales: F I.: Microchaetaceae: Tolypothrix: álelágazások vannak rajta, heterociszták nem fejlettek F II.: Nostocaceae: Anabaena: heterocisztája és akinétája van, gömb alakú sejtek (pl. Anabaena flos-aquae: vízvirágzást okoz, A. spiroides, A. azollae) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 18 Aphanizomenon: tégla alakú sejtek, vízvirágzást okozhat Nostoc: kocka alakú sejtek, az egyik leggyakoribb (pl. Nostoc commune) F III.: Rivulariaceae: Rivularia: egyik végén heterociszta, majd elvékonyodó sejtek, lebegő életmód, rögzült életmódot is folytathat F IV.: Scytonemataceae: Scytonema: zuzmópartner, elágazó fonalak, álelágazás O V.: Stigonematales: Fischerella: valódi elágazásos Stigonema: valódi elágazásos Cl II.: Chloroxybacteria (Prochlorophyceae): színük zöld (oka: a klorofill-a mellett klorofill-b is van, sőt lehet: klorofill-d is) nincsenek fikobiliszómák a pigmentek tilakoidokban találhatók, melyek szabadon helyezkednek el a ált. jell. protoplazmában, de gyakran kettesével, többedmagukkal összekapcsolódva nincs ostor csak ivartalan szaporodás O: Prochlorales: F I.: Prochloraceae: egyetlen egy faj: Prochloron didemni: zsákállat köpenyében szimbionta partnerként található, minden sejtalkotója a kromatoplazmában található, belsejében egy nagy vakuólum F II.: Prochlorococcaceae: baktérium méretűek, nagyon sok faj (Prochlorococcus marinus) F III.: Prochlorothricaceae: A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 19 Prochlorothrix hollandica: Hollandia mocsaraiban él, fonalas szervezettség, 1990-es években találták meg Acaryochloris marina: 1996-ban fedezték fel, és 2003-ban nevezték, tengeri élőlény a vezérpigment a klorofill-a mellett klorofill-d (ritka) jelentőség: minden oxigéntermelő fotoszintetikus folyamat a Földön cianobakteriális eredetű jelentős részesedés a légköri nitrogén megkötésének a folyamatában, mert képesek a nitrogént redukáltabb formába vinni (pl. NH4+) nitrogenáz enzimkomplex segítségével. Az enzim-komplexet viszont az oxigén gátolja, így az oxigéntermelés és a nitrogénkötés nem játszódik le egyszerre. A heterocisztás cianobaktériumoknál viszont a két folyamat elkülönül. A Chroococcales-típusnál az látható, hogy nappal fotoszintetizálnak, éjszaka nitrogént kötnek. A Trichodesmium-típusnál periodikusság figyelhető meg a két folyamat között (egyik max. a másik min.). vízvirágzás: toxint termelnek, ami erős hatású gyógyászati felhasználás („Spirulina”): Arthrospira platensis, maxima toxinok: változatos széles körű szimbiotikus kapcsolatok (de megmarad az önállóságuk) extrém élőhelyek A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 20 3) A Prokaryota és Eukaryota sejt közötti különbségek. Az Eukaryota sejt kialakulásának elméletei. A plasztiszok eredete, evolúciója, típusai, moszattörzsenkénti összehasonlító elemzése, jellemző asszimilációs pigmentek: I. A Prokaryota és Eukariota sejt közötti különbségek: eukarióták apomorfiái: sejtmaggal és sejtszervecskékkel rendelkező szervek (kb. 1,5 milliárd évvel ezelőtt alakultak ki) ivaros populációk többsejtűség megjelenése (állatok, növények, gombák): kb. 1 milliárd éve II. Az Eukaryota sejt kialakulásának elméletei: autogén elméletek: A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 21 önfejlődés a prokarióta sejt elkezd begyűrődni, és egyre fejtettebb endomembránrendszert hoz létre a belső membránrendszerek autogén eredetűek: sejtmaghártya, ER, Golgi, diktioszóma, lizoszóma egy sejtős kétségek: Mi az oka annak, hogy az organellumok és az organelláris DNS nagyrészt prokarióta jellegű, míg a sejtmag-DNS eukarióta szerveződésű? Mi akadályozta meg, hogy a nukleáris és az organelláris információt egységes utat fusson be, ha a nukleáris genom hatása már az organellum evolúciójának kezdeti szakaszán is érvényesül? Hogyan valósulhatott meg az, hogy az organellumba átjutó DNS az organellumra vonatkozó információt tartalmazza? endoszimbionta elmélet: az eukarióta sejtek különböző prokarióta sejtekből állnak össze úgy, hogy szimbiózis lép fel közöttük nem egy helyről származik a sejt, hanem több organizmusból, melyek különböző funkciókat fognak ellátni létrehozó: Lynn Margulis (1970) folyamata: 1) amőboid mozgásra képes prokarióta sejt (??) 2) ostor megszerzése (Spirochaeta sejtek adják, ilyen pl. Lyme-kór, szifilisz okozója) 3) mitokondriumok (aerob autotróf baktériumok: 𝛂proteobaktérium) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 22 4) cianobaktérium bekebelezése plasztisz létrehozása (növényi sejteknél) „bizonyítékok”: ma is ismerünk olyan életközösségeket, ahol sejten belüli endoszimbiózis figyelhető meg a sejtorganellumok örökítő anyaga és fehérjeszintetizáló rendszere prokarióta sajátságokat mutatnak a plasztiszok tRNS-e a prokariótákéhoz hasonló szerkezetű kiegészítés (Müller Miklós): szerves anyag cukrok H2 klasszikus ősbaktérium baktérium (Archaebacteria) CO2 CO2 CH4 H2 szerves anyag cukrok CO2 H2 CH4 a kettő összeillesztése: funkcionális egység A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 23 az egység akkor tud még jobban összeilleszkedni, ha az ősbaktériumba belesüllyed a másik organizmus (az Archaebacteria nem rendeklezik murein sejtfallal) ez a lépés megmagyarázza, hogy az eukariótáknak miért az ősbaktériumok a „sister”-ei az élet fáján (azokba süllyedt bele a baktérium) a sejtszervecskék endoszimbiózis eredetűek: ostor, hidrogenoszómák, mitokondrium, plasztisz III. A plasztiszok eredete, evolúciója, típusai, moszattörzsenkénti összehasonlító elemzése, jellemző asszimilációs pigmentek: a plasztiszok eredete két féle lehet: elsődleges endoszimbiózis: alap: eukarióta szervezet, ami bekebelez egy cianobaktériumot (kettős burkolómembrán) az így keletkező plasztisznak kettős másodlagos endoszimbiózis: az eukarióta sejt növényi sejtet kebelez be olyan plasztisz jön létre, melynek négyes burkolómembránja van (néhány esetben a citoplazmatikus membrán kiesik, így hármas burkolómembránja van (a murein sejtfal ősi burkolómembrán jön létre, pl. Euglena, szervezeteknél megmarad, pl. Paulinella, Dinoflagellata) a bekebelezett sejt nucleusa eltűnik (egy Glaucophyta) elindul egy géntranszfer a baktériumból a ideig hátra maradhat kromoszóma, gén: ezek nukleáris genomba, és egyre több gén összessége a nucleomorpha, ami a két kettős kódolása átkerül, tehát megszűnik a membránréteg között van, ez a periplasztisz baktérium önálló létezésének az alapja tér) a sejtfal eltűnése után megoszlik az egyik legfontosabb enzim kódolása (Rubisco) az enzimnek van egy nagy és egy kis a Plantae-n kívül minden más fotoszintetizáló élőlény plasztisza alegysége, de a sejtmag elvonja a kisebbik alegységet kódoló génszakaszt, így megszűnik a fotoszintézis képességét biztosító teljes szekvencia a sejt új fehérjét fog szintetizálni, ami a kisebbik alegységet váltja fel, és az enzim újra működőképes lesz a Plantae plasztisza is ilyen (+ a Paulinella) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 24 harmadlagos endoszimbiózis: egy másodlagos endoszimbiózisú egysejtű másodlagos endoszimbiózisú egysejtűt kebelez be (csak a Dinozoa-ban) az elsődleges endoszimbiózissal létrejövő szervezetek monofiletikus taxont alkotnak a plasztisz egy endoszimbiózis eredménye minden fotoszintetizáló szervezetben (kivéve a Paulinella) 4) Az Eukaryota országok elkülönítésére alkalmas bélyegek. A „moszatok” testfelépítési típusai. Az egyes moszattörzsek összehasonlítása az előbbiek, valamint a jellemző életciklus típusok alapján: „Protista”: magába foglal több egysejtűt és fejlettebb többsejtűeket is (a Protozoa kiterjedtebb változata) Protista = Protozoa I. Az Eukaryota országok elkülönítésére alkalmas bélyegek: Protozoa - egysejtűek: lizinszintézis útja: AAA (𝛂-amino-adipinsav) és DAP (diamino-pimelinsav) – parafiletikus taxon (mivel mindkettő van) mitokondrium típusa: krisztás (lemezes) és tubuláris (csöves) plasztisz: 3-as (leggyakoribb), de lehet 4-es, 5-ös burkolómembrán (másodlagos, esetleg harmadlagos endoszimbiózis); pigmentek: klorofill-a, b, c ostor: akrokont, pleurokont sejtfal: általában nincs konszumensek, producensek Fungi - gombák: lizinszintézis útja: AAA mitokondrium típusa: lemezes plasztisz: nincs ostor: opisthokont (csak a legősibbeknél van) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 25 sejtfal: kitin reducensek Animalia - állatok: nincs lizinszintézis (lizintartalmú szervezeteket kell fogyasztani) mitokondrium típusa: lemezes és csöves plasztisz: nincs ostor: opisthokont sejtfal nincs konszumens Plantae - növények: lizinszintézis útja: DAP mitokondrium típusa: zömmel lemezes, elvétve lehet csöves (pl. szarvasmohák) plasztisz: 2-ős burkolómembrán (elsődleges endoszimbiózis), pigment: klorofill-a, b (csak a zöldszíntestűeknél), c (ősibb zöldmoszatok), d (??) ostor: akrokont (lehet: ostorkoszorú, de hiányozhat is, pl. a tűlevelű nyitvatermők, zárvatermők) sejtfal: cellulóz producensek Chromista - növényszerűek: lizinszintézis útja: DAP mitokondrium típusa: csöves plasztisz: 4-es burkolómembrán (másodlagos endoszimbiózis eredetű), pigment: klorofill-a, c, e (ritkán) ostor: pleurokont, akrokont (ősi típusoknál, de ilyenkor sem egyforma – heterokont) A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 26 sejtfal: cellulóz (lehet kitin + cellulóz sejtfal is: ilyen pl. a káposztagyökér golyvásodását okozó Plasmodiophora brassicae) producensek, konszumensek, reducensek ostorok csoportosítása aszerint, hogy hol helyezkedik el az a sejten a haladás irányához viszonyítva: opisthokont: a sejten hátul van az ostor, mindig 1 db van akrokont: az ostor elől van (húzza a sejtet), általában több van (min. 2) pleurokont: oldalsó helyzetben van az ostor, általában 2 (1 előremutató és 1 kisebb hátramutató) II. A moszattörzsek összehasonlítása: A táblázat az 5. tétel része is: „a plasziszok típusai, moszattörzsenkénti összehasonlító elemzése, jellemző asszimilációs pigmentek”. Ennek a tételnek az elmondását célszerű az elsődleges endoszimbiózissal kialakuló moszatokkal kezdeni, és utána a másodlagosokkal. A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 27 Diotomea (Bacillariaphyta)kovamoszatok Euglenophyta (ostoros moszatok) Chlorophyta (zöldmoszatok) Rhodophyta (vörösmoszatok) plasztisz ostor sejtfal testfelépítés asszimilációs pigmentek (kl-a mindenütt van!) tartaléktápanyag CER: 3 membrán, a tilakoidok 3-val állnak, van övi lemez heterokont, masztigonémás kovás hidrogél, azon pektin hártya (nem homogén) dobozszerű váz, övi lemezek, általában egysejtű kl-c, béta-karotin, neoxantin, diadinoxantin, fukoxantin, diatoxantin krizolaminarin euglenoplaszt, 3 membrán, pirenoid, tilakoid: 3-as köteg elsődlegesen 2 (lehet 3-7), finom pillás: euglenasotor pellikula (bőrke) poliszacharid ház monadoid, rögzült is lehet kl-b, béta-karotin, kriptoxantin, diadinoxantin, diatoxantin, hematokróm paramilon elsődlegesen 2 ostor (izoakrokont) cellulóz monadoid, monadoid kolónia, kokkoid, fonalas talluszos, szifonális kl-b c, 𝛃 -(𝛂, 𝛄) karotin, neo, viola-, zea-, antheraxantin, eutein keményítő nincs cellulóz egysejtű vagy soksejtű telepek kl-d, fikoeritrin, fikocia, allofikocián, 𝛃- (𝛂) karotin, neo-, anthera-, cryptoxantin florideakeményítő 2 membrán, több mint 3 tilakoid sztrómánként, nincs övi lemez 2 membrán, 1 tilakoid sztrómalamellánként van övi lemez Dinophyta (páncélos ostorosok) dinoplaszt, 3 membrán, tilakoid: 3-as kötegek 1 hullámos + 1 sima cellulóz páncél, lemezke, plazmamembrán monadoid, rhizopodiális vagy moszatszerű kl-b, béta-karotin, peridinin, diadino-, diato-, pyrrho-, alloxantin dinoficea-keményítő Cryptophyta (sárgamoszatok) 4 membrán, plasztid és periplasztikus ciszterna; tilakoid 2 sztómalamellánként, övi lemez nincs 2, heterokont, pikkelyekkel fedett és csupasz periplaszt borítja, benne poligonális pikkelyek és ejektoszómák monadoid, palmelloid, fonalas, kokkális, trichális kl-c, fikocián, fikoeritrin, alfa-karotin, allo-, croco-, monadoxantin keményítő + lipidcseppek Glaucophyta cianellumok murein fallal páncéllemezkék hátul domború, hasi oldal lapított béta-karotin, zeaxantin, béta-cryptoxantin keményítő Haptophyta (mészmoszatok) tilakoid: 3-as kötegek cellulóz / mésztartalmú pikkelyek monadoid, de amőboid, kapszális, kokkális és trichális is lehet kl-c, béta-karotin, fukoxantin, diadinoxantin, diatoxantin apró vakuólumokban krizolaminarin és olajok heterokont, nem masztigonémás, de pillás 2 csúcsi helyzetű pleuronematikus, nem masztigonémás + haptonéma 28 III. Jellemző életciklus típusok: az élők életciklus típusai: elnevezés a magállapot alapján: elnevezés a nemzedékek száma alapján: haplonta: a vegetatív test haploid haplobionta: csak haploid sejtek mitózisa egyféle vegetatív test: haploid vagy diplonta: diploid a vegetatív test diploid mitózis haploid vagy diploid sejtekben csak diploid sejtek mitózisa diplobionta: haplodiplonta: nemzedékváltakozás: kétféle nemzedékváltakozás: kétféle vegetatív vegetatív test: haploid és diploid test: haploid és diploid mitózis haploid és diploid sejtekben is mitózis haploid és diploid sejtekben is nemzedékváltakozás (haplodiplonta életciklus) - mindhárom spóratípussal: gaméták gametangiumok Z izospória n n hím R! R! női n 2n homoiospória gametofiton (G) R! sporofiton (S) mikro makro R! sporangium heterospória A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 29 G lehet: egyféle (kétivarú): homothalluszos kétféle (egyivarú): heterothalluszos nemzedékváltakozás: G és S hasonló: izomorf G és S nem hasonló: heteromorf haplonta életciklus: gaméták gametangiumok Z izospória R! n n hím R! női n homoiospória haploid egyed (H) H lehet: egyféle (kétivarú): homothalluszos kétféle (egyivarú): heterothalluszos diplonta életciklus: R! gametangiumok gaméták R! 2n 2n xy 2n diploid egyed (D) zigóta A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 30 D lehet: egyféle (egyivarú): homothalluszos kétféle (kétivarú): heterothalluszos az ivarsejtek lehetnek (mindhárom típusnál): egyformák: izogámia nem egyformák: anizogámia: a petesejt nagyobb, mint a hímivarsejt, de van ostora (speciális formája: oogámia – a nőivarú gaméta sokkal nagyobb, mint a hímivarú gaméta, és nincs ostora) IV. A moszatok testfelépítési típusai: egysejtűek, vagy ahhoz nagyon közel álló többsejtű kolóniák: a sejteknek nagyfokú önállóságuk van nincsen lényeges funkcionális elkülönülés a sejtek között a többsejtűeknél látható, hogy a sejt több sejt értékű (pl. több sejtmag van benne) egysejtűeknél és funkcionálisan egysejtűeknél fontos még, hogy a moszatcsoport vegetatív állapotban milyen jelleget mutat monadoid: az adott egysejtű szervezetnek vegetatív állapotában ostora van (mindegy, milyen ostor) – kolóniát alkot amőboid (rhizopodiális): az egysejtű szervezet vegetatív állapotban állábbal (vagy állábakkal) mozog kokkális (kokkoid): az egysejtű szervezetnek vegetatív állapotban nincsen ostora – kolóniát alkot, amit palmelloid (tetrasporális) kolóniának nevezzük többsejtűek: fonalas (trichális): a sejtek egy irányba osztódnak, és nem válnak el egymástól, sejtenként egy sejtmag A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 31 thalluszos (telepes): a sejtek két-három irányba osztódnak, sejtenként egy sejtmag szifonális (cönoblasztikus): egy sejtnyi a szervezet, de benne sok sejtmag található (melyek funkcionálisan elkülönülnek egymástól) 5) A Protozoa jellemzése, rendszere, evolúciós és filogenetikai kapcsolatai, fotoszintézisre is képes taxonjainak részletes ismertetése: I. A Protozoa jellemzése, rendszere, evolúciós és filogenetikai kapcsolatai: ált. jellemzés: ld. előző rész (mert ezt a tételt azzal kell kezdeni)! régi rendszerezés (Cavalier-Smith 1998): SR: Archezoa Protozoa megjelenik a IR: Sarcomastigota IR: Actinopoda mitokondrium IR: Discicristata IR: Alveolata plasztisz változások (Cavalier-Smith 2004): R: Protozoa SR: Biciliata SR: Sarcomastigota IR: Sarcomastigota IR: Alveolata IR: Excavata IR: Rhizaria A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 32 evolúciós jelentőség: az elsődleges és a másodlagos endoszimbiózis során a bekebelező egy egysejtű az elsődleges endoszimbiózis eredménye a Plantae II. A Protozoa fotoszintézisre is képes taxonjainak részletes jellemzése: a fajok másodlagos (esetleg harmadlagos) endoszimbiózissal szerzik a plasztiszt!! IR: Rhizaria Ph: Chlorarachniophyta (Reticulofilosa) IR: Excavata Ph: Euglenozoa (Euglenida) IR: Alveolata Ph: Dinozoa SPh: Dinoflagellata Ph I.: Chlorarachniophyta (Reticulofilosa): 4-5 nemzetség, 7-10 faj (tengeriek) jellemzés: a sejtek csupaszok a sejteket filopodiumok hálószerű plazmopodiummá (sejtcsoporttá) kapcsolják a bekebelezett szervezet egy Chlorella nemzetséghez tartozó zöldmoszat lehetett (fejlett) 3 féle életszakasz: amőboid állapot: a sejtek kokkoid tartóssejtté alakulhatnak spóraképző állapot: egyostoros zoospórákat hoznak létre ciszta jellegűekké állnak össze zoospórák: tojásdadok A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 33 az ostor csúcs alatti eredésű az ostoron nagyon finom pillák nincs fényérzékelő szemfoltjuk színtest: kétlebenyű 4-es burkolómembrán a tilakoidok 1-3-as kötegeket alkotnak, a külső borító tilakoidlemez hiányzik pirenoidok: körte alakúak, a színtest belsejében keletkeznek a pirenoid körül egy tömlőben található a paramilon, ami a tartaléktápanyag a fő színanyag a klorofill-a és a klorofill-b (a sejt zöld) nukleomorpha: egy kis zsákocskában helyezkedik el a pirenoid felszínén szerkezete alapján feltételezik, hogy egy endoszimbionta fotoszintetikus sejt magjának a megmaradt csökevénye Ph II.: Euglenozoa: ostoros moszatok édesvízi: főleg eutróf (magas szervesanyag-tartalmú) vizekben élnek, vízvirágzást okozhatnak (pl. Euglena sanguinea) kb. 1400 faj az Excavata Discicristata alkádjában található táplálkozás: fotoautotróf, heterotróf (obligát és fakultatív: fagotróf, ozmotróf, ragadozó) a fajok többsége monadoid szervezettségű, de vannak rögzült formák is lizinszintézis útja: AAA a plasztisz a Prasinophytae zöldmoszatcsoporttal áll rokonságban (ősibb csoport) sejtfelépítés: A dokumentum bármely részének, bármilyen módszerrel, technikával történő másolása és terjesztése tilos! © www.whyz.hu 34 ostor: a sejtek elején található, jól látható általában csak egy látható (a másik nagyon rövid), de egyes nemzetségeknél több is van (Erutreptia-nál 2, Euglenomorpha-nál 3, Hegneria-nál 7) a látható ostor pillás az alapstruktúrán kívül (9*2+2) egy széles hüvelye is van a garatból ered garat: hozzá kapcsolódik az ostor, heterotróf táplálkozást is lehetővé tesz szemfolt (stigma): fényérzékelő szerv, hematokróm anyagokat tartalmaz pellikula (bőrke): bonyolult mikrotubuláris rendszer rendkívül erős alakváltoztató mozgásra képes endoplazmatikus retikulum kapcsolódik hozzá kloroplasztisz (euglenoplaszt): diszkoidális szerkezet felszínén pirenoid szemcsék, paramilonsapkákat képeznek a plasztisz felszínén hármas burkolómembrán a fotoszintetikus lamellák (tilakoidok) hármasával helyezkednek el pigmentek: klorofill-a, klorofill-b, béta-karotin, diadino-, diato-, kriptoxantin, hematokróm a plasztiszok alakja lehet csillag, kör, gömb mitokondrium: lemezes, csöves sejtmag: a kromoszómák nyugalmi állapotban is láthatóak a sejtosztódás során a magme
Üdvözlünk Magyarország új, közössegi tudásmegosztó platformján. Weboldalunkon a minőségi felhasználói élmény érdekében sütiket használunk.
Ez a weboldal sütiket használ, hogy a lehető legjobb felhasználói élményt nyújthassuk. A cookie-k információit tárolja a böngészőjében, és olyan funkciókat lát el, mint a felismerés, amikor visszatér a weboldalunkra, és segítjük a csapatunkat abban, hogy megértsék, hogy a weboldal mely részei érdekesek és hasznosak. (GDPR, ÁSZF)
A feltétlenül szükséges sütiket mindig engedélyezni kell, hogy elmenthessük a beállításokat a sütik további kezeléséhez.
Amennyiben ez a süti nem kerül engedélyezésre, akkor nem tudjuk elmenteni a kiválasztott beállításokat, ami azt eredményezi, hogy minden egyes látogatás alkalmával ismételten el kell végezni a sütik engedélyezésének műveletét.